Distribución altitudinal de gramíneas de páramo como respuesta a las rutas metabólicas y los mecanismos de resitencia a las bajas temperaturas
Abstract
El páramo es un ecosistema Neotropical de alta montaña cuyas características principales son las bajas temperaturas y las grandes variaciones térmicas durante los ciclos diarios, así como también la ocurrencia de períodos de heladas nocturnas. Estas últimas son de gran importancia ecológica, ya que determinan el límite para las especies adaptadas a las temperaturas cálidas, representando entonces un filtro para la colonización de la flora. En este sentido, las plantas de la alta montaña tropical tienen adaptaciones que les permiten la resistencia a las temperaturas congelantes, ya sea a través de la evasión o la tolerancia al congelamiento extracelular. Estos mecanismos han sido estudiados en el páramo habiéndose encontrado que varias especies del género Espeletia, así como también Polylepis sericea son evasoras, mientras que Draba chionophila es tolerante. Resalta que aún cuando un componente importante de la vegetación del páramo lo constituyen las gramíneas, no se han estudiado los mecanismos de resistencia que permiten sus adaptaciones a las condiciones ambientales de este ecosistema. Este grupo de plantas también puede ser clasificado en función de la vía de fijación de carbono, ya sea en plantas C3 ó C4, siendo las primeras dominantes en condiciones de bajas temperaturas ambientales. Las segundas, en cambio, presentan limitaciones para invadir áreas con temperaturas mínimas promedio inferiores a los 7 y 9 ºC. La presencia de una u otra ruta fotosintética también supone diferencias en el uso del recurso hídrico. Dada la falta de información que hay respecto a las respuestas ecofisiológicas de las Poaceae en la alta montaña tropical, nos propusimos estudiar los mecanismos de resistencia a las temperaturas congelantes, la distribución de las rutas metabólicas y la eficiencia en el uso de agua (EUA), así como también la relación de estos aspectos con la distribución en el páramo. Para llevar a cabo tal estudio seleccionamos un gradiente altitudinal, desde 2500 hasta 4200 msnm, ubicado entre la Sierra de La Culata y de Santo Domingo. El estudio relacionado con la distribución de las especies se llevó a cabo a través de la disposición de 21 líneas de 32 m de largo y 64 unidades de muestreo contiguas, de 50*50 cm. El análisis de los datos se realizó mediante el método de los promedios ponderados e incluyó varias categorías taxonómicas: tribu, género y especie. Encontramos un total de 10 tribus, 22 géneros y 47 especies de gramíneas, los cuales se van sustituyendo a lo largo del gradiente. Los intervalos de distribución son restringidos tanto hacia las partes bajas como hacia las altas en el gradiente, mientras que son mayores hacia la zona intermedia. Los procesos que actúan hacia los extremos son diferentes: a menores altitudes hay mayor cantidad de interacciones bióticas, como por ejemplo la competencia, mientras que a mayor altitud, las restricciones son predominantemente abióticas. Por otra parte, resalta la predominancia de tribus de origen templado. El estudio de las rutas metabólicas se realizó a través de la determinación de la relación isotópica 13C/12C en el tejido foliar y la EUA se estimó a partir de dicha relación. Hay un predominio de tribus y especies C3, siendo más frecuentes hacia las partes altas del gradiente. En cambio, las especies C4 están restringidas a las partes más bajas con excepción de Muhlenbergia ligularis y Aegopogon cenchroides, que superan los 3200 msnm. La distribución de las rutas metabólicas se corresponde con lo señalado por varios autores, evidenciándose una limitación por parte de las plantas C4 de invadir ambientes fríos. Sin embargo, el límite encontrado en este trabajo es el más alto respecto al señalado en la literatura, lo cual pudiera ser el resultado de un proceso evolutivo que les ha permitido a las plantas C4 la invasión de estos sistemas o una posible respuesta al cambio global. Por otra parte, los resultados de la EUA no mostraron una tendencia clara, aún cuando esperábamos que aumentara con la altitud, dadas las limitaciones que hay del recurso hídrico por efecto del congelamiento. El último aspecto considerado en este trabajo fue el relacionado con los mecanismos de resistencia a las temperaturas congelantes. Para esto se seleccionaron doce especies de gramíneas a las que se les determinó la capacidad de sobreenfriamiento y la temperatura de daño foliar. Todas las especies presentaron una baja capacidad de sobreenfriamiento, pero temperaturas de daño del tejido foliar muy negativas, lo cual indica que pueden tolerar congelamiento extracelular. Sin embargo, las especies del género Polypogon parecieran no tener ningún tipo de mecanismo, lo cual les impide subir por encima de los 2500 msnm. Resulta interesante considerar el origen extratropical de las especies, ya que posiblemente las adaptaciones previas al congelamiento fue lo que les facilitó la invasión del ecosistema páramo. Sin embargo, para poder tener respuestas más claras respecto a los mecanismos de adaptación que poseen las gramíneas en la alta montaña tropical hace falta considerar aspectos relacionados con la radiación, pigmentos fotosintéticos, intercambio de gases, relaciones hídricas, así como también características particulares del microclima.
Información Adicional
Correo Electrónico | frada@ula.ve mfarinas@ula.ve |
Grado | Magister Scientiae en Ecología Tropical |
Institución | Universidad de Los Andes |
Tutores | Rada R., Fermin J. Fariñas G, Mario R. |