Patrones y mecanismos de establecimiento de dos especies leñosas en la transición entre el bosque y el páramo en Los Andes Tropicales

Abstract

La línea de árboles constituye uno de los más amplios y reconocidos ecotonos a nivel mundial. La altitud de este ecotono ha experimentado oscilaciones durante el pleistoceno, respondiendo a los cambios climáticos. Si bien su dinámica ha sido muy estudiada en zonas templadas, se han realizado pocos estudios en la zona tropical. En los Andes del Norte, el ecotono de la línea de árboles corresponde a la zona de transición entre el bosque paramero y el páramo. En este estudio se analizaron los patrones de establecimiento de dos especies dominantes de plantas leñosas en la zona de transición entre el bosque y el páramo y su relación con posibles factores bióticos y abióticos reguladores de este proceso. Las dos especies estudiadas fueron Diplostephium venezuelense Cuatrec, una especie que se establece en la zona de páramo abierto y Cybianthus marginatus Benth, una especie que es dominante en el límite superior del bosque y que muestra una capacidad más limitada de establecerse en el páramo. El estudio partió de dos enfoques complementarios, el primero poblacional y el segundo ecofisiológico. En el estudio poblacional se evaluó la densidad de individuos de las dos especies (en varias clases de tamaño) a lo largo del gradiente altitudinal desde los 3260m a 3550m y a una misma altitud en sitios de bosque, borde de bosque y páramo abierto. La densidad de D. venezuelense, fue mayor a los 3420m con mayores abundancias en la zona de páramo abierto y en zonas de borde de islas de bosque. C. marginatus presentó mayores densidades a 3350m con valores máximos en el interior del bosque y el borde de lenguas de bosques.Por otra parte, mientras D. venezuelense tiene mayor densidad en los estadios juveniles en páramo y borde de bosque, C. marginatus tiene mayor densidad para los individuos adultos en el borde de bosque. También se evaluó la estructura de la comunidad vegetal y la cobertura de rocas en la vecindad inmediata de individuos juveniles y adultos de D. venezuelense, comparándola con las condiciones promedio en el área de estudio. Esto permitió evaluar algunos aspectos del nicho local de regeneración de la especie. Para individuos juveniles se encontró que tres especies, Lycopodium clavatum, Hypericum laricifolium y Disterigma empetrifolim tienen coberturas significativamente mayores en la vecindad inmediata de los juveniles que en las micro-parcelas ubicadas al azar. Esto sugiere que estas especies pudieran actuar como facilitadoras del establecimiento de D. venezuelense en áreas de páramo abierto justo sobre el límite del bosque. Así mismo, la cobertura de rocas superficiales también resultó mayor en la vecindad de los juveniles. Para ambas leñosas en estudio se evaluó la respuesta de juveniles a las bajas temperaturas y los altos niveles de radiación del páramo abierto (estudiando la respuesta de la florescencia de la clorofila a como indicador de procesos de fotoinhibición). Esto permitió evaluar la posible importancia de estos factores ambientales en limitar el establecimiento de leñosas por encima del límite del bosque. Se encontró que las dos especies son evasoras al congelamiento. Las hojas de juveniles de D. venezuelense y C. marginatus sobreenfrían a una temperatura entre -10 y -8 oC respectivamente, las cuales son muy inferiores a las temperaturas mínimas registradas en bosques y páramos cercanos a la altitud ímite (-3 oC). Esto sugiere que las temperaturas congelantes no son, por si solas, eterminantes en la posición de la línea de árboles de nuestra zona de estudio. Por otro lado, se encontró que en individuos juveniles de D. venezuelense establecidos en el páramo a los que se removió la cobertura de plantas vecinas, exponiéndolos a niveles más altos de radiación, mostraron tasas de supervivencia iguales a individuos control y no mostraron evidencias de procesos de fotoinhibición crónica de la fotosíntesis. Por el contrario, juveniles de C. marginatus transplantados desde el bosque al páramo abierto, mostraron tasas de mortalidad significativamente mayores que individuos control (transplantados pero mantenidos bajo la sombra del bosque). Así mismo, los individuos transplantados al páramo presentaron evidencias claras de fotoinhibición crónica de la fotosíntesis. Esta resistencia diferencial a la radiación de zonas abiertas de páramo, pudiera contribuir a explicar su capacidad de establecerse más allá del límite continuo del bosque. Sugerimos entonces como hipótesis que la posición actual de la línea de árboles en el sitio estudiado, pudiera no desplazarse ascendiendo altitudinalmente de manera directamente proporcional con el incremento de la temperatura (inducido por el cambio climático), sino que en esta dinámica podrían estar actuando otros factores como la radiación solar, que limitan la tasa de avance de las leñosas y contribuyen a estabilizar su posición.