UNIVERSIDAD DE LOS ANDES 
INSTITUTO DE CIENCIAS AMBIENTALES Y ECOLOGICAS 
POSTGRADO EN ECOLOGÍA TROPICAL 
 
 
 
 
 
 
 
Trabajo de Grado de Maestría 
VARIACION TEMPORAL Y ESPACIAL DE LOS EFEMERÓPTEROS 
(INSECTA: EPHEMEROPTERA) EN UN RIO ALTIANDINO VENEZOLANO 
 
 
 
 
Presentado por la Lic. Belkys Y. Pérez G. 
ante la ilustre Universidad de los Andes  
para optar al titulo de Magíster Scientiae 
 
Tutor: Dr. Samuel Segnini 
 
 
Noviembre 2002 

 
 
 
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A mis padres 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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AGRADECIMIENTOS 
 
Al proyecto financiado por el CDCHT: Desarrollo de un índice biológico 
integrado utilizando los macroinvertebrados bentónicos para evaluar la 
condición ecológica de los ríos de  la cuenca alta del Río Chama (Estado 
Mérida, Venezuela) bajo la dirección del Dr. Samuel Segnini.  
Al FONACIT por su apoyo financiero en la realización del trabajo de 
grado y la consecución de mis estudios de maestría. 
Al CDCHT por el financiamiento otorgado a este proyecto (No. C–104–
00–01-EM). 
Al Instituto de Investigaciones Agrícolas (INIA) por los datos de 
precipitación de la estación Truchícola La Mucuy, facilitados a través de la 
Ing. Gladys Ramos. Y también por facilitar a través del Ing. Alvaro Gómez el 
equipo audiovisual para la defensa del trabajo. 
A Elex Rondón (Alexis), Marleny Chacón, Ingrit Correa, Marjorie 
Machado, Wilfredo Yegüez, Ana Peña, Aquiles, Regulo Rivera y Yormary, 
Shirley Ascanio, Vanesa Maldonado, Zahylis Zambrano, Robert Marquez, 
Paul y Marvin, quiero hacerles un especial reconocimiento porque sin 
ustedes difícilmente hubiera finalizado los muestreos. 
A mis compañeros del postgrado en Ecología Tropical: Marjorie 
Machado, Edyuly Marquez, Zoraida Abreu, Rafel Dulhoste, Alvaro Gomez, 
Jorge Avila y Antonio D’ Ascencao, porque juntos aprendimos de Ecología y 
de los avatares de la vida, por los que debe atravesar un estudiante 
postgraduado. 
A Edyuly Marquez, Rafael Dulhoste, Alvaro Gómez, Marjorie Machado 
y Pablo Alvizu por sus aportes en la defensa de este trabajo. 
A Marleny Chacón, por su ayuda en la identificación de nuevos 
géneros de efemerópteros, por sus consejos y por su amistad incondicional. 
A Marjorie Machado, mi compañera de maestría y de residencia sin tu 
compañía no hubiera sido más que un alma solitaria tratando de hacer una 
maestría en Mérida. 
A mi padre, quien vivió, luchó, sufrió y murió por mí, la ingrata hija a 
quien tanto amo. A mi madre que por sobre el dolor de la partida estuvo 
siempre el deseo de ver a su hija convertida en una mujer luchadora. 
A mi tía Zoraida y a mi tía Liliam quienes con su ayuda incondicional 
también aportaron su grano de arena para que yo pudiera venir a Mérida a 
realizar la Maestría. 
A mi esposo Wilfredo Yeguez por su constancia, ayuda y  tolerancia. 
Este último párrafo se lo dedico a mi Tutor Samuel Segnini. Muchas 
cosas aprendí compartiendo con ud. y son muchas las cosas buenas que 
intentaré emular de su persona, en mi carrera profesional. Nunca lo voy 
olvidar así como se que ud. no me olvidará. 
 
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RESUMEN 
El presente estudio fue realizado con el propósito de evaluar las 
variaciones temporales y espaciales en la composición y abundancia de los 
géneros de efemerópteros presentes en un río andino venezolano. Se espera 
que tanto la densidad como la composición varíen de acuerdo al patrón de 
precipitaciones que existe en el sitio de estudio y que además sean 
particularmente diferentes en cada uno de los hábitats predominantes dentro 
del lecho del río. Con el fin de poner a prueba las hipótesis anteriores se 
evaluaron los cambios temporales y espaciales de composición, diversidad y 
abundancia de las ninfas durante un período anual y se determinaron las 
variables ambientales que podrían estar relacionadas con dichos cambios. 
Adicionalmente, se registraron los cambios en la densidad de los adultos de 
los efemerópteros. Durante un año, con una frecuencia quincenal, se 
recolectaron usando una red de Surber, tres muestras de la fauna de fondo 
en los hábitats de rápidos y tres muestras de la fauna de fondo en los 
hábitats de remansos. Para la evaluación de las variaciones temporales en la 
abundancia y la composición, las tres muestras de cada hábitat se integraron 
en una sola. Los macroinvertebrados se extrajeron y se preservaron en 
alcohol, para ser identificados en el laboratorio. Conjuntamente con el 
muestreo de la fauna se midieron variables morfométricas y fisicoquímicas, 
así como el contenido de materia orgánica. A nivel de cada hábitat se midió 
la velocidad de la corriente y se tomaron muestras de materia orgánica 
particulada. Los géneros de efemerópteros encontrados fueron: Baetodes, 
Andesiops, Prebaetodes, Americabaetis, Leptohyphes, Trichorythodes, 
Haplohyphes, Thraulodes y Farrodes. Sus densidades aumentaron hacia los 
meses de menor precipitación, a excepción de Americabaetis. En cuanto a la 
variación temporal se evidenció que además de la precipitación, el pH, la 
temperatura del agua, la temperatura del aire, la velocidad y la descarga 
también afectaron a la composición y densidad de las ninfas de 
 10
efemerópteros. A nivel de los hábitats la densidad de los géneros evidenció 
una marcada separación entre los rápidos y los remansos. Los géneros 
Baetodes, Andesiops, Prebaetodes, Leptohyphes, y Thraulodes abundaron 
en los rápidos, mientras que Farrodes, Trichorythodes y Haplohyphes fueron 
comunes en los remansos. La velocidad de la corriente y la materia orgánica 
fina estuvieron asociadas con la separación de ambos hábitats, la primera 
fue mayor en los rápidos y la segunda aumentó en los remansos 
respectivamente. En contraste, la diversidad no pareció ser un factor 
determinante en la separación de los rápidos y los remansos en función de la 
fauna de efemerópteros. Para toda la comunidad bentónica se obtuvieron 
similares resultados, los rápidos y los remansos se diferencian en base a la 
densidad de los taxa encontrados. Nuestros resultados apoyan las hipótesis 
planteadas: la precipitación junto con las variables ambientales relacionadas 
con la misma, parecen ser factores claves que afectan a la densidad de las 
ninfas de efemerópteros en un ciclo anual; en el lecho del río, tanto los 
rápidos como los remansos presentan una fauna particular y sólo en las 
épocas de altas precipitaciones ambos hábitats tienden a ser semejantes en 
composición y densidad de taxa.  
 11
INTRODUCCIÓN GENERAL 
 Desde un punto de vista estrictamente físico los ríos son un eslabón 
clave en el ciclo hidrológico y se consideran como sistemas abiertos que 
mantienen un constante intercambio de materia y energía con los 
ecosistemas ribereños, actuando como una fuerza importante en el 
modelado del paisaje local y regional. Desde una perspectiva ecológica los 
cuerpos de agua corriente tienen un papel invalorable por ser fuente de 
suministro de los grandes depósitos naturales de agua, como lagos y lagunas 
y vía principal del flujo e intercambio de nutrientes entre los ecosistemas 
terrestres; así mismo, por ser un medio dentro del cual habita una compleja 
comunidad de organismos que contribuyen de manera importante a 
mantener el equilibrio de la Biosfera. Socialmente, los cuerpos de agua 
corriente han sido determinantes en el desarrollo de la civilización humana, 
puesto que el hombre los ha utilizado para satisfacer sus necesidades 
biológicas y domésticas; como fuente de alimentos; en el mantenimiento y 
desarrollo de actividades agropecuarias e industriales; como fuente de 
energía; como vía de de transporte y como colectores de desechos. Por tales 
razones la vida en la naturaleza así como el desarrollo y mantenimiento de 
las sociedades humanas han estado indisolublemente ligadas a la existencia 
de fuentes de agua, especialmente de las aguas corrientes (Allan 1993). 
 Lo antes expuesto son razones más que suficientes para que 
hagamos todos los esfuerzos posibles para conservar estos sistemas 
 12
acuáticos. Posiblemente, lo primero que deberíamos hacer es obtener un 
conocimiento integral, tanto hidrológico como ecológico, de la estructura y 
funcionamiento de los ríos que sirva de base para la implementación de 
políticas y medidas para el manejo racional y sustentable de los cuerpos de 
agua y de las cuencas hidrográficas que ellos definen (Olson et al. 1998). 
 En general en el trópico, y particularmente en Venezuela, unos de los 
aspectos más descuidados acerca de los ríos es el conocimiento de su 
diversidad biológica y de los factores que la mantienen. Las comunidades 
acuáticas comprenden una variedad de organismos que van desde las aves 
y mamíferos hasta los organismos unicelulares. Particularmente en este 
estudio, estamos interesados en los insectos acuáticos. Estos organismos 
son factores bióticos claves en el mantenimiento de la dinámica de los 
ecosistemas de aguas corrientes, dado su predominio en abundancia y 
diversidad, además de ser constituyentes principales de las redes o tramas 
tróficas y por ende reguladores importantes del intercambio de materia y 
energía dentro de estos ecosistemas. La mayoría de los insectos acuáticos 
pertenecen a los órdenes siguientes: Trichoptera, Diptera, Coleoptera, 
Plecoptera, Odonata y Ephemeroptera. Estos grupos han sido estudiados 
ampliamente en las zonas templadas (Merritt & Cummins 1996, Vinson & 
Hawkins 1998), sin embargo, para los ríos neotropicales es escasa la 
información. Entre los estudios efectuados se pueden mencionar varias 
investigaciones sobre la estructura, composición y función de la comunidad 
 13
de macroinvertebrados (Turcotte & Harper 1982a, Turcotte & Harper 1982b, 
Cressa 1994, Flecker & Feifareck 1994, Jackson & Sweeney 1995, Jacobsen 
et al. 1997, Jacobsen & Encalada 1998, Cressa 1998, Rincón & Cressa 
2000); sobre la deriva (Turcotte & Harper 1982b, Pringle & Ramirez 1998, 
Ramirez & Pringle 1998), sobre los efectos de depredación de las 
comunidades de invertebrados (Flecker 1992); sobre comparaciones 
geográficas en la diversidad (Covich 1988) y sobre la ecología nutricional del 
grupo funcional de los fragmentadores (Graca et al. 2001). 
 Dentro de los insectos acuáticos, uno de los grupos importantes, es el 
orden Ephemeroptera, el cual ha alcanzado una gran diversificación y ha 
desarrollado una gran variedad de mecanismos de adaptación a los 
diferentes tipos de hábitats de agua dulce convirtiéndose en uno de los 
principales grupos reguladores del movimiento de energía y materia a través 
de las comunidades acuáticas (Domínguez et al. 2001). 
Los efemerópteros, posiblemente sea el grupo mejor estudiado dentro 
de los insectos acuáticos en el neotrópico. A nivel taxonómico se pueden 
citar los trabajos de Traver (1943), Peters (1974), Savage (1986), Domínguez 
(1986, 1988), Domínguez & Savage (1987), Ferreira & Domínguez (1992), 
Flowers (1992), Flowers & Domínguez (1992), McCafferty & Lugo-Ortiz 
(1992), Lugo-Ortiz & McCafferty (1994, 1995, 1996a, 1996b), Domínguez et 
al. (1996), Wang et al. (1998), Chacón et al. (1999), Molineri (1999, 2001), 
Molineri & Flowers. (2001). Algunas investigaciones ecológicas han sido 
 14
realizadas por Flowers (1991), quien determinó la distribución altitudinal de 
efemerópteros en Panamá; Pescador et al. (1993) quienes estudiaron los 
patrones temporales en la distribución de adultos en Puerto Rico; Jackson & 
Sweeney (1995) investigaron el desarrollo de larvas y huevos de 
efemerópteros en Costa Rica; Chacón & Segnini (1996) estudiaron la deriva 
en un río de alta montaña de Venezuela. Otros estudios abordaron el tema 
de los efemerópteros como bioindicadores de la calidad agua en Colombia 
(Roldán 1980, Zuñiga. et al. 1997). Por ultimo, Maldonado et al. (2001) 
compararon la composición de la comunidad de efemerópteros en cuatro ríos 
venezolanos.  
Segnini et al. (en prensa) exponen que la información sobre la 
sistemática y ecología del grupo para Venezuela es poca, y por ende, las 
investigaciones deben hacer énfasis en la taxonomía del grupo, lo que 
permitirá un buen manejo de las poblaciones como un recurso sustentable. 
Los estudios a nivel de géneros y familias sólo son aproximaciones que 
impiden hacer generalizaciones que caractericen a las poblaciones en una 
comunidad, puesto que los estudios basados en estos niveles taxonómicos 
tienden a producir conclusiones homogeneizantes para un grupo 
heterogéneo tanto a nivel individual como poblacional. En base a lo anterior 
los autores consideran que para el caso de los efemerópteros, los estudios 
deben orientarse de manera prioritaria hacia: i) el conocimiento de la biología 
de los individuos, como son los ciclos de vida, la dispersión, la distribución, la 
 15
reproducción, las dietas, entre otros; ii) la dinámica poblacional, a través de la 
evaluación de los cambios en la abundancia, la estructura de sexo y de 
edades, las interacciones, entre otros; iii) la función dentro de los 
ecosistemas, mediante la ubicación de las especies dentro de los grupos 
funcionales, en la estructura trófica, en la espiral de nutrientes y el aporte 
energético de los mismos a la comunidad, y iii) su papel como bioindicadores 
de la calidad de agua, dada la amplia capacidad de respuestas que muestran 
las especies ante los cambios o perturbaciones, ya sean naturales o 
antrópicas, que se producen en los cuerpos de agua.  
El presente estudio se encuentra incluido dentro del contexto que 
acabamos de expresar, puesto que con el mismo hemos intentado mejorar el 
conocimiento de la dinámica poblacional de los efemerópteros en los ríos de 
montañas neotropicales. En consecuencia, nuestro interés se dirigió a 
registrar para un río andino los cambios temporales y espaciales de la 
composición, diversidad y abundancia de los géneros de efemerópteros a lo 
largo de un ciclo anual y tratar de identificar los factores determinantes de los 
mismos. 
 
 16
 
 
 
 
 
 
 
CAPITULO I: 
Cambios temporales de la densidad y composición de 
géneros de efemerópteros. 
 
 17
INTRODUCCIÓN 
Los patrones temporales de composición y abundancia de los 
macroinvertebrados bentónicos, pueden estar afectados por diversos 
factores bióticos y abióticos. Algunos autores defienden la importancia de los 
factores bióticos como los principales determinantes de la estructuración de 
estas comunidades (Peckarsky 1980, Peckarsky et al. 1997, McIntosh et al. 
1999); mientras que otros estiman que son las perturbaciones ambientales 
las que regulan dicha estructura (Resh et al. 1988). También hay quienes 
argumentan que tantos los factores bióticos como los abióticos pueden en un 
momento dado tener el principal papel regulador, dependiendo de las 
condiciones climáticas o ambientales (Palmer et al. 1996). Por ejemplo, en un 
río con condiciones climáticas relativamente estables o cuyas especies 
bentónicas estén adaptadas a las perturbaciones que regularmente ocurren 
en él, los factores bióticos como la competencia, la depredación o el 
parasitismo, determinarán la estructura de la comunidad (Huston 1979; 
Palmer et al. 1996). En contraste, las comunidades que habitan ríos donde 
las perturbaciones son altamente impredecibles, estarán reguladas 
principalmente por los cambios en los factores ambientales, tales como las 
altas descargas, las variaciones de la temperatura ambientales, entre otros 
(Resh et al. 1988, Lytle 2001, Lytle 2002). La controversia anterior ha 
estimulado investigaciones cuyo propósito ha sido determinar bajo qué 
condiciones se hacen relevantes los factores bióticos y/o abióticos en la 
 18
estructuración de las comunidades acuáticas (Flecker & Feifarek 1994, Allan 
1995, Death & Winterbourn 1995, Jacobsen et al. 1997, Jacobsen & 
Encalada 1998). 
Entre los factores abióticos que más afectan a las comunidades 
bentónicas en los ríos de montaña tropicales destaca el aumento 
desproporcionado en la descarga de agua (Flecker & Feifarek 1994, 
Jacobsen & Encalada 1998), factor que está directamente relacionado con 
los incrementos en la velocidad de la corriente y la profundidad del agua, los 
que a su vez dependen de las altas precipitaciones, que ocurren 
estacionalmente (Stanford & Ward 1983, Resh et al. 1988, Flecker & Feifarek 
1994). Una de las consecuencias más importantes de estos eventos 
catastróficos es el cambio drástico que producen en los patrones temporales 
de composición y abundancia de los invertebrados acuáticos (Flecker & 
Feifarek, 1994; Jacobsen & Encalada 1998, Rincón & Cressa 2000).  
En vista de lo expuesto anteriormente y considerando que las ninfas 
de insectos del orden Ephemeroptera conforman uno de los grupos más 
importantes de la comunidad bentónica, en esta investigación nos 
propusimos determinar sí a lo largo de un ciclo anual variaba la composición 
y abundancia de las ninfas de los géneros de efemerópteros de un río andino 
de montaña y sí tal variación estaba relacionada con los cambios 
estacionales en la precipitación. Con el fin de conseguir tales objetivos i) se 
evaluaron los cambios temporales de composición, abundancia y diversidad 
de los géneros de las ninfas de efemerópteros durante un período anual; ii) 
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se determinó la relación entre los cambios de la composición y abundancia 
de los géneros y las variables morfométricas y físico-químicas medidas en el 
sitio de estudio, iii) se registraron los cambios en la densidad de los géneros 
de adultos de los efemerópteros. 
 
LOCALIDAD DE ESTUDIO 
El estudio se llevó a cabo, desde marzo de 2000 hasta febrero de 
2001, en el Río La Picón, el cual se encuentra a una altitud de 2274 msnm, 
entre los 8º 37’ a 8º 39’ N y los 71º 1’ a 71º 5’ O, aproximadamente a 1 km 
aguas arriba de un criadero de truchas denominado “Truchícultura La 
Mucuy”. El río La Picón junto con el río El Oro confluyen para dar origen al río 
La Mucuy, el cual drena sus aguas al río Chama (figura 1.1). 
Según Ataroff (en prensa) el bosque circundante puede ser 
considerado como una transición o mezcla entre la selva nublada montano 
baja (1700-2200 msnm) y la selva nublada montano alta (2200-3000 msnm). 
Ramírez (1999) describió la vegetación del área como dominada por árboles 
siempre verdes de dosel alto, portando numerosas epifitas (bromelias, 
orquídeas y musgos). Las especies arbóreas dominantes son Clusia sp, 
Alchomea triplinervia, Ocotea sp, y Decussocarpus sp., entre otras. En el 
sotobosque predominan los helechos arborescentes de la familia 
Cyatheaceae (figura 1.2). 
 20
El régimen de lluvias en esta zona presenta un patrón bimodal con un 
máximo en mayo y otro en octubre (Chacón y Segnini 1996, Ramírez 1999). 
La distribución temporal de precipitación observada en el lapso de estudio 
(figura 1.3) se ajusta en términos generales al patrón bimodal determinado. 
Se  observan  dos períodos de precipitaciones altas. El primero ubicado entre 
marzo y junio y el segundo entre septiembre y noviembre. Sin embargo, el 
volumen de precipitaciones observado en el segundo período de este año 
casi duplica al volumen promedio estimado en los quince años anteriores. Así 
mismo, se observan dos períodos de precipitaciones bajas, el primero 
corresponde cronológicamente al lapso que se extiende entre diciembre y 
febrero, y donde se presentan los menores valores de precipitación. El 
segundo ocurrió entre julio y agosto, pero con precipitaciones superiores al 
primer período, las cuales superaron los 100 mm. 
 
 21
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1.1. Esquema de ubicación geográfica del Río La Picón. El punto rojo 
señalado en el mapa corresponde al sitio de muestreo. La mancha en azul 
corresponde a la Truchicultura la Mucuy. 
 
 
 
 22
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1.2. Secciones del área de estudio, en el río La Picón, mostrando el 
cuerpo de agua y la vegetación ribereña circundante. 
 
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año 2000 a febrero 2001
500 años 60-95
450
400
350
pp 300
(mm) 250
200
150
100
50
0
E F M A M J J A S O N D F M
meses
 
 
Figura 1.3. Registro de la precipitación mensual promedio durante el año 
2000 hasta febrero de 2001 versus el patrón de precipitaciones determinado 
para la zona, desde 1960 a 1995, por la estación meteorológica de La 
Mucuy. 
 
 
 24
MATERIALES Y METODOS 
Con una frecuencia quincenal, durante un año se colectaron muestras 
de macroinvertebrados y se midieron algunas variables ambientales, en 25 
fechas diferentes. 
Muestras de Macroinvertebrados 
Las muestras de macroinvertebrados se colectaron con una red de 
Surber (área: 0.0961 m2, porosidad: 300 µm). Se tomaron 6 muestras, tres 
para los hábitats de rápidos y tres para los remansos. Los rápidos se 
caracterizaron por ser las zonas donde la corriente de agua corría 
turbulentamente sobre un fondo rocoso. Los remansos, se ubicaron en los 
sitios donde la corriente del agua fluía a velocidad muy baja, sin turbulencia y 
sobre un sustrato compuesto principalmente por grava, grava y algunos 
cantos rodados de tamaño variado. 
Las muestras se limpiaron en el campo, separando la fauna del 
material orgánico e inorgánico, y se preservaron en alcohol isopropílico al 
70%. Los especimenes se trasladaron al laboratorio donde se identificaron y 
cuantificaron en términos de densidad, es decir, número de organismos por 
metro cuadrado. Finalmente fueron fijados y almacenados en Fluido de Kahle 
(Wiggins 1998). 
Para la identificación de las ninfas de efemerópteros hasta el nivel de 
género se usaron las claves de Domínguez et al. (1992) y Domínguez et al. 
(2001). Los restantes órdenes de insectos fueron identificados hasta familia o 
 25
hasta el nivel más bajo posible con ayuda de las claves de Merrit & Cummins 
(1996) y Wiggins (1998). Los adultos de efemerópteros se capturaron con 
una trampa de luz (una tela blanca perpendicular al suelo y un bombillo de 
luz blanca atrayente; Merritt, Resh & Cummins 1996) en las mismas fechas 
del muestreo de la fauna bentónica. La trampa se colocó desde el inicio del 
atardecer (18:00 h aprox.) hasta entrada la noche (20:00 h aprox.). Los 
subimagos (subadultos) se capturaron y almacenaron en pequeñas cajas 
oscuras para inducir su transformación a imagos (adultos). Los 
efemerópteros ya adultos fueron capturados con pinzas humedecidas en 
alcohol y preservados directamente en alcohol etílico al 80%. La densidad de 
adultos fue expresada en número de individuos por hora de captura. 
Variables Físicas 
 En cada período de muestreo se determinó la temperatura del agua 
(ºC), la temperatura del aire (ºC) con un termómetro ambiental, la 
conductividad (µS) mediante un conductimetro, el ancho (m) y la profundidad 
del río (m) utilizando cintas métricas, la velocidad de la corriente (m/seg) 
mediante el método del flotador (Allan 1995), la descarga (Q m3/seg) a partir 
de los datos de ancho, profundidad y velocidad y por último la turbidez 
mediante un turbidimetro. Los datos de precipitación fueron obtenidos de los 
registros de una estación meteorológica ubicada dentro de las instalaciones 
de la truchicultura.  
 
 26
Variables Químicas 
 En cada período de muestreo se determinó, el pH mediante un 
pHmetro marca Hanna, la concentración de oxigeno mediante el método de 
Winkler, la dureza y la alcalinidad utilizando métodos volumétricos, y la 
materia orgánica en suspensión mediante filtración en vacío (Lind 1974). Se 
cuantificó la materia orgánica y el detritus acumulados en cada hábitat. La 
materia orgánica se colectó conjuntamente con la fauna, mediante una red 
de Surber. En el campo los restos de hojarascas, ramitas y demás 
fragmentos capturados por la red, fueron separados manualmente. Al mismo 
tiempo, el detritus se recolectó con la ayuda de tamices con porosidad igual a 
300 µm. Toda la materia orgánica se almacenó en bolsas para ser 
trasladadas al laboratorio donde se procedió a secarla en una estufa a 60oC 
por 48 horas y posteriormente pesarla, obteniendo así su peso seco. Luego 
fue incinerada a 550ºC y pesada obteniendo el peso libre de cenizas (Yule 
1996b).  
Análisis Estadísticos. 
 Para el análisis de las variaciones temporales de la composición 
abundancia y diversidad de los géneros de efemerópteros, las muestras 
colectadas tanto en rápidos como en remansos fueron evaluadas como una 
sola muestra unificada. Por lo tanto, en la evaluación de los cambios 
temporales no se discriminó entre la composición y densidad de 
 27
efemerópteros hábitats de rápidos y la composición y densidad de 
efemerópteros en hábitats de remansos. 
Para comparar la densidad de efemerópteros entre las épocas de baja y 
alta precipitación, según el patrón bimodal establecido para la zona, se utilizó 
la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis y la prueba a posteriori de Dunn 
(Connover 1980) dado que las densidades de efemerópteros no mostraron 
distribución normal. La diversidad se cuantificó mediante los números de Hill 
(N1 y N2), donde N1 = e-
H y N2 = 1/D, siendo H = índice de diversidad de 
Shannon-Wiener y D = índice de diversidad de Simpson. Los cambios en la 
composición y la abundancia de los géneros de efemerópteros a lo largo del 
ciclo anual se evaluaron mediante un Análisis de Componentes Principales 
(ACP), utilizando los datos de densidad transformados en el log(X+1), esto 
último se realizó con el fin de estandarizar los datos. El mismo tipo de 
análisis se usó para establecer las eventuales relaciones entre las variables 
ambientales y los cambios en la densidad y la composición de los géneros, 
determinando así que variables pueden explicar dichos cambios. El ACP 
agrupará, en un gráfico tipo biplot, a aquellas fechas que presente una similar 
composición y abundancia de efemerópteros. 
 28
RESULTADOS 
Variables Físicas 
La tabla 1.1 muestra los valores promedios de las variables físicas que 
caracterizaron a la sección muestreada en el río La Picón. 
Para la temperatura del aire el valor más alto se registró en el mes de 
mayo (22ºC) y el más bajo en el mes de febrero (11ºC). Los meses en donde 
la temperatura del aire supera los 15 ºC corresponden a los de mayor 
precipitación. Igual ocurre con la temperatura del agua cuyos mayores 
valores se presentan en los meses de mayor precipitación (figura 1.4). 
Ambas temperaturas se relacionaron positivamente (rs (spearman)= 0.707, 
p<0.01). 
La descarga presentó el pico mas alto en las fechas de muestreo entre 
abril y mayo, caracterizadas por altas precipitaciones (figura 1.5). Según el 
gráfico, en los meses de marzo a julio, la descarga parece responder a las 
fluctuaciones en los valores de precipitación, sin embargo no se encontró 
relación entre ambas variables en ese período (rp (pearson)= 0.070, p>0.05). En 
las fechas de septiembre a noviembre donde los picos de precipitación son 
aun mayores, no se observaron valores altos de la descarga. Tampoco se 
encontró una relación significativa entre la descarga y la precipitación en el 
período que comprende agosto-febrero (rp= -0.199, p>0.48). Probablemente 
debido a la robustez del método del flotador y a la variabilidad intrínseca de 
la descarga durante el periodo de muestreo. 
 29
 
 
 
 
Tabla 1.1. Valores promedios, máximos y mínimos de las variables físicas, 
medidas en el río La Picón, desde marzo 2000 hasta febrero 2001. 
 
 
 
VARIABLES FISICAS PROMEDIO MAXIMO MINIMO 
Temperatura del agua (ºC) 11,68 12,60 10,00 
Temperatura del aire (ºC) 14,80 22,00 11,00 
Velocidad de la corriente 0,55 1,00 0,35 
(m/seg) 
Descarga (m3/seg) 0,50 1,00 0,35 
 
 
 
 
 
 
 
 
 30
 
 
 
TºC agua
TºC aire
23 pp 450
400
21
350
19
300
17 250
15 200
150
13
100
11
50
Z
09 0
fechas
 
 
Figura 1.4. Registro de la temperatura del aire y del agua, durante el período 
de muestreo (marzo 2000 a febrero 2001) en el río La Picón. 
 
 31
TTooCC
MMaarr--0000
AAbbrr--0000
MMaayy--0000
JJuunn--0000
JJuull--0000
AAggoo--0000
AAggoo--0000
SSeepp--0000
OOcctt--0000
NNoovv--0000
DDiicc--0000
EEnnee--0011
FFeebb--0011
pppp((mmmm))
 
 
 
1,2 500
1,0 Q
pp 400
0,8
300
0,6
200
0,4
100
0,2
0,0 0
fechas
 
 
Figura 1.5. Registro de la descarga del flujo de agua versus la precipitación, 
en el río la Picón, durante el período de muestreo. 
 32
Q (m3/s)
Mar-00
Abr-00
May-00
Jun-00
Jul-00
Ago-00
Ago-00
Sep-00
Oct-00
Nov-00
Dic-00
Ene-01
Feb-01
pp (mm)
Variables Químicas 
La tabla 1.2 muestra los valores promedio de las variables químicas 
que caracterizaron a la sección muestreada en el río La Picón.  
El pH presentó los valores mas altos en el primer periodo de 
precipitaciones altas y en el primer período de precipitaciones baja, de marzo 
a junio y de julio a agosto respectivamente (figura 1.6), a partir del segundo 
período precipitaciones altas se observaron los menores valores de pH. La 
conductividad fue más o menos constante a lo largo de todo el período de 
muestreo, con excepción del mes de marzo donde se observó el menor valor 
(figura 1.7). Los valores de oxigeno disuelto fluctuaron entre 8 y 9 mg /l 
durante la mayor parte del muestro, con excepción de los meses 
correspondientes a la época de menor volumen de precipitaciones (diciembre 
a febrero) donde se observó el mayor valor (figura 1.8). En cuanto a la 
turbidez, la misma fluctuó entre los 0 y 1 NTU durante casi todo el muestreo 
con excepción del segundo período de precipitaciones altas (septiembre a 
noviembre) donde se observaron los mayores valores (figura 1.9). La 
alcalinidad también presentó valores más o menos constantes durante todo 
el muestreo excepto en el período de mínimas precipitaciones donde se 
observó el mayor valor (figura 1.10). Por último la dureza presentó los 
menores valores en el primer período de precipitaciones altas (marzo a junio) 
y los mayores valores en el segundo período de precipitaciones altas 
(septiembre-noviembre) y en el segundo período de precipitaciones bajas 
(diciembre-febrero) (figura 1.11).  
 33
 
 
Tabla 1.2. Valores promedio, máximo y mínimo de las variables-químicas 
medidas en el río La Picón. 
 
 
 
 
VARIABLES QUIMICAS PROMEDIO MAXIMO MINIMO 
pH 7,28 8,00 6,40 
Conductividad (µS) 47,17 60,00 45,00 
Oxigeno Disuelto (mg/l) 8,82 12,85 7,84 
% de oxigeno disuelto 78,45 111,05 71,46 
Turbidez (NTU) 0,73 2,00 0,13 
Alcalinidad (mg/l) 14,28 29,00 13,00 
Dureza (mg/l) 26,21 28,64 23,27 
Materia orgánica (g/m2) 194,79 560,79 34,88 
 
 
 
 
 
 
 34
 
 
9 500
pH
8,5 pp
400
8
300
7,5
200
7
100
6,5
Z
60 0
fechas
 
 
 
Figura 1. 6. Registro del pH versus la precipitación durante el período de 
muestreo (marzo 2000 a febrero 2001) en el río La Picón. 
 
 
 
 35
ppHH
MMaa--0000
AAbb--0000
MMyy--0000
JJnn--0000
JJll--0000
AAgg--0000
AAgg--0000
SSpp--0000
OOcc--0000
NNoo--0000
DDii--0000
EEnn--0011
FFee--0011
pppp  ((mmmm))
 
65 500
conductividad
pp
55
400
45
300
35
200
25
100
15
Z
50 0
fechas
 
Figura 1. 7. Registro de la conductividad versus la precipitación durante el 
período de muestreo (marzo 2000 a febrero 2001) en el río La Picón. 
 
 
 
 
 36
CC oo nndd uucc ttiivviidd aa dd   
MM aa --00 00
AA bb --00 00
MM yy--00 00
JJnn--00 00
JJ ll--00 00
AA gg --00 00
AA gg --00 00
SS pp --00 00
OO cc --00 00
NN oo --00 00
DD ii--00 00
EE nn--00 11
FF ee --00 11
pp pp   ((mm mm ))
 
13 500
OD
pp
12
400
11
300
10
200
9
100
8
Z
70 0
fechas
 
 
Figura 1. 8. Registro del oxigeno disuelto versus la precipitación durante el 
período de muestreo (marzo 2000 a febrero 2001) en el río La Picón. 
 
 
 
 
 37
OOxxiiggeennoo   DD iissuuee llttoo   ((mm gg   //  ll))
MM aa--0000
AA bb--0000
MM yy--0000
JJnn--0000
JJ ll--0000
AA gg--0000
AA gg--0000
SS pp--0000
OOcc--0000
NNoo--0000
DD ii--0000
EE nn--0011
FF ee--0011
pppp   ((mm mm ))
 
3 500
Turbidez
2,5 pp
400
2
300
1,5
200
1
100
0,5
0 0
fechas
 
 
Figura 1. 9. Registro de la turbidez versus la precipitación durante el período 
de muestreo (marzo 2000 a febrero 2001) en el río La Picón 
 
 
 
 
 38
Turbidez (NTU)
Ma-00
A b-00
My-00
Jn-00
Jl-00
A g-00
A g-00
S p-00
Oc-00
No-00
D i-00
E n-01
Fe-01
pp (mm)
 
30 500
alcalinidad
pp
400
25
300
20
200
15
100
Z
100 0
fechas
 
 
Figura 1. 10. Registro de la alcalinidad versus la precipitación durante el 
período de muestreo (marzo 2000 a febrero 2001) en el río La Picón. 
 
 
 
 
 39
AAllccaalliinniiddaadd  ((mmgg  //  ll))
MMaa--0000
AAbb--0000
MMyy--0000
JJnn--0000
JJll--0000
AAgg--0000
AAgg--0000
SSpp--0000
OOcc--0000
NNoo--0000
DDii--0000
EEnn--0011
FFee--0011
pppp  ((mmmm))
Dureza
30 500
pp
400
28
300
26
200
24
100
Z
202 0
fechas
 
 
Figura 1. 11. Registro de la dureza versus la precipitación durante el período 
de muestreo (marzo 2000 a febrero 2001) en el río La Picón. 
 
 40
DDuurreezzaa  ((mmgg  //  ll))
MMaa--0000
AAbb--0000
MMyy--0000
JJnn--0000
JJll--0000
AAgg--0000
AAgg--0000
SSpp--0000
OOcc--0000
NNoo--0000
DDii--0000
EEnn--0011
FFee--0011
pppp  ((mmmm))
La Fauna Bentónica 
Para efectos del análisis de los cambios estacionales de composición, 
abundancia y diversidad de los géneros de efemerópteros no se hizo 
diferenciación alguna entre las muestras tomadas en los hábitats de rápidos 
y remansos.  
La tabla 1.3 presenta un listado de los macroinvertebrados bentónicos 
presentes en el río La Picón y sus respectivas abundancias relativas 
(promedio anual). El orden Ephemeroptera fue el que más contribuyó al total 
de individuos (46.11%) en la comunidad de macroinvertebrados bentónicos 
del río La Picón (figura 1.12). Este orden estuvo representado por tres 
familias (Baetidae, Leptohyphidae y Leptophlebiidae) y nueve géneros (figura 
1.13), siendo Baetodes el más común (29.7%) y Americabaetis el más raro 
(0.7%). 
Con el propósito de evidenciar el efecto de la precipitación sobre la 
densidad total y la densidad de cada género de efemerópteros, se 
acumularon los valores de precipitación para los treinta días previos a cada 
fecha de muestreo, y se graficaron contra la densidad de las ninfas (figura 
1.14). Con la precipitación acumulada de los treinta días previos a cada 
período de muestreo se obtuvo la mejor correlación entre dicha precipitación 
y la densidad de ninfas. La densidad disminuyó en los dos períodos de mayor 
precipitación (abril a junio y septiembre a noviembre), y aumentó durante las 
fechas de menor precipitación (julio a agosto y diciembre a marzo). La figura 
 41
1.15 muestra la tendencia de disminución de la densidad a medida que 
aumentan los valores de precipitación (rP =-0.585; p<0.05). 
 42
Tabla 1.3. Lista y abundancia relativa (promedio anual) de los taxa que 
conforman la comunidad bentónica del río La Picón  
Ordenes Taxa Abundancia 
relativa en % 
Ephemeroptera Baetodes 13,74 
 Leptohyphes   9,38 
 Thraulodes   8,79 
 Andesiops   7,77 
 Prebaetodes   4,02 
 Haplohyphes   1,35 
 Trichorythodes   0,54 
 Farrodes   0,47 
  Americabaetis   0,11 
Diptera Orthocladiinae 11,61 
 Tanypodinae   5,36 
 Simulidae   5,30 
 Tanytarsiini   4,25 
 Chironominae   1,95 
 Tipulidae2   1,55 
 Tipuldae1   1,33 
 Athericidae   0,48 
 Ceratopogonidae1   0,30 
 Empididae   0,27 
 Muscidae   0,11 
 Dixidae   0,09 
 Dolichopodidae   0,07 
 Tipulidae 3   0,04 
 Ceratopogonidae2   0,02 
  Ephydridae   0,01 
Trichoptera Glossosomatidae   4,51 
 Leptonema   2,63 
 Smicridea   2,24 
 Atopsyche   0,91 
 Odontoceridae   0,58 
 Phylloicus   0,47 
 Leptoceridae2   0,44 
 Leptoceridae1   0,44 
 Hydroptilidae1   0,36 
 Polycentropodidae   0,32 
 43
Tabla 1.3 (…continuación) 
Ordenes Taxa Abundancia 
relativa (%) 
Trichoptera Hydroptilidae2 0,25 
 Nectopsyche 0,11 
 Hydroptilidae3 0,11 
  Leptoceridae 3 0,10 
Coleoptera Elmidae B  0,55 
 ElmidaeAd 0,53 
 Psephenus 0,18 
 Elmidae C  0,17 
 Scirtidae 0,08 
 Elmidae D 0,06 
 Staphilinidae L 0,03 
 Elmidae A  0,03 
 StaphilinidaeAd 0,02 
 Hidraenidae  0,02 
 Ptylodactilidae 0,01 
 Elmidae E 0,01 
  Carabidae 0,01 
Plecoptera Anacroneuria O 4,25 
  Anacroneuria A 1,04 
Lepidoptera Noctuidae 0,02 
  Pyralidae 0,01 
Odonata Aeshnidae 0,03 
Otros macro-
invertebrados Hydracarina 0,25 
 Isopoda 0,03 
 Oligochaeta 0,29 
 Turbellaria 0,03 
  Pulmonata 0,03 
 
 
 
 
 
 44
 
 
 
 
 
Coleoptera
Plecoptera 1,68 Otros Ephemeroptera
Trichoptera 5,3 2,09 46,11
13,47
Diptera
32,76
 
 
Figura 1.12. Distribución porcentual de los ordenes de Insectos presentes en 
el río La Picón. Porcentaje de Individuos por orden. 
 
 
 45
 
 
 
 
Trichorythodes Farrodes
1,17
Haplohyphes   1,02 Americabaetis 
 2,91 0,7
Prebaetodes
 8,69 Baetodes 
29,7
Andesiops 
16,51
Thraulodes Leptohyphes
 19,01  20,28
 
 
 
Figura 1.13. Distribución porcentual de los géneros de Ephemeroptera 
(ninfas) presentes en el río la Picón. Porcentaje de individuos por género. 
 
 
 46
 
 
2000 densidad 450
1800 pp mm 400
1600 350
1400
300
1200
250
1000
200
800
150
600
400 100
200 50
0 0
fechas
 
 
Figura 1.14. Valores de la densidad de individuos del Orden Ephemeroptera 
del río La Picón y de la precipitación acumulada los 30 días previos a cada 
fecha de muestreo. 
 
 
 
 
 47
Densidad (no. de individuos/m2)
Mar-00
Abr-00
May-00
Jun-00
Jul-00
Ago-00
Sep-00
Oct-00
Nov-00
Dic-00
Ene-01
Feb-01
pp (mm)
densidad
1800 pp 1200
1600
1000
1400
1200 800
1000
600
800
600 400
400
200
200
0 0
ppa1lta1  p2pbaja1 pp3alta2  ppba4ja2
Períodos de precipitación
 
 
Figura 1.15. Valores promedio de la densidad de efemerópteros del río La Picón, 
para cada período de precipitación. 
ppalta1= primer período de precipitación alta (marzo-junio, 2000) 
ppbaja1= primer período de precipitación baja (julio-agosto, 2000) 
ppalta2= segundo período de precipitación alta (septiembre-noviembre, 
2000) 
ppbaja2= segundo período de precipitación baja (diciembre 2000 a febrero 
2001). 
 48
Densidad (no.indiv./m2)
pp (mm)
 Una comparación de las densidades promedios de efemerópteros 
entre los cuatro períodos de precipitación definidos dentro del patrón de 
precipitación de la zona, mediante la prueba de Kruskal-Wallis (Connover, 
1980), demostró que no hay diferencias significativas en cuanto a las 
densidades promedios (P<0.01), entre los períodos de baja precipitación, ni 
entre los períodos de mayor precipitación (figura 1.16). Sin embargo, al 
comparar las densidades promedios de los períodos de baja precipitación 
con las densidades promedios de los períodos de alta precipitación sí se 
evidenciaron diferencias significativas (p<0.01). 
Los cambios en la diversidad de géneros se muestran en la figura 
1.17. Desde el mes de marzo al mes de julio, los valores de N1 y N2 
fluctuaron entre los 4 y 5 géneros, disminuyendo en el mes de agosto. En los 
meses siguientes la diversidad promedio aumentó alcanzando los mayores 
valores en septiembre y noviembre. 
El patrón de cambios de la densidad de géneros de efemerópteros 
(figuras 1.18 y 1.19), mostró dos tendencias claramente definidas: por un 
lado, algunos géneros como Baetodes, Leptohyphes, Thraulodes, Andesiops 
y Prebaetodes estuvieron presentes durante todas las fechas de muestreo, y 
en ese orden dominaron en densidad, siendo Baetodes el género mas 
abundante (figura 1.18). Solamente Baetodes (rp= -0.389 para p<0.1), 
Leptohyphes (rp= -0.53 para p<0.01) y Thraulodes (rp= -0.487 para p<0.05) 
se relacionaron negativamente, aunque débilmente con la precipitación  
acumulada. Por otro lado, los géneros Haplohyphes, Trichorythodes,  
 49
 
 
2000
1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
0 100 200 300 400 500
precipitación (mm)
 
 
Figura 1.16. Dispersión de los valores de densidad de efemerópteros del río 
La Picón, en función de los valores de precipitación. 
 
 
 
 50
Densidad (no. de individuos/m2)
 
 
8,0
7,0
6,0
5,0
4,0
3,0
N1
2,0
N2
1,0
0,0
fechas
 
 
Figura 1.17. Valores de la diversidad de los géneros de efemerópteros del río 
La Picón, para el período de muestreo. 
 
 
 
 
 51
Números de Hill
Mar-00
Abr-00
May-00
Jun-00
Jul-00
Ago-00
Ago-00
Sep-00
Oct-00
Nov-00
Dic-00
Ene-01
Feb-01
 Baetodes a
750 ppalta1 ppbaja1 ppalta2 ppbaja2 500
600 400
450 300
300 200
150 100
0 0
Leptohyphes b
750 ppalta1 ppbaja1 ppalta2 ppbaja2
600
450
300
150
0
c
Thraulodes
750
600 ppalta1 ppbaja1 ppalta2 ppbaja2
450
300
150
0
Andesiops
750
600 ppalta1 ppbaja1 ppalta2 ppbaja2
450 d f 
300
150
0
Prebaetodes
750
600 ppalta1 ppbaja1 ppalta2 2ppbaja2 e
450
300
150
0
fechas
Figura 1.18.  Valores de la densidad de a)Baetodes, b) Leptohyphes, c)  
Thraulodes, d) Andesiops y e) Prebaetodes en el río La Picón, durante el 
periodo de muestreo. Se indica la precipitación en línea negra.  52
no. m-2 no.m-2 no. m-2 -2 no. m
-2
no. m
Mar-00
Abr-00
May-00
Jun-00
Jul-00
Ago-00
Ago-00
Sep-00
Oct-00
Nov-00
Dic-00
Ene-01
Feb-01
pp (mm)
Haplohyphes a
125 ppalta1 ppbaja1 ppalta2 ppbaja2 500
100 400
75 300
50 200
25 100
0 0
125  Trichorythodes
b
100 ppalta1 ppbaja1 ppalta2 ppbaja2
75
50
25
0
 Farrodes c
125
100 ppalta1 ppbaja1 ppalta2 ppbaja2
75
50
25
0
Americabaetis d
125
100 ppalta1 ppbaja1 ppalta2 ppbaja2
75
50
25
0
fechas
 Figura 1.19. Valores de la densidad de a) Haplohyphes, b) Trichorythodes, c)  
Farrodes y d) Americabaetis en el río La Picón durante el período de muestreo. Se 
indica la precipitación en línea negra. 
 
 53
-2
no. m-2 nom-2 no.m-2 no.m
Mar-00
Abr-00
May-00
Jun-00
Jul-00
Ago-00
Ago-00
Sep-00
Oct-00
Nov-00
Dic-00
Ene-01
Feb-01
pp (mm)
Farrodes y Americabaetis se colectaron en algunas épocas y sus densidades 
resultaron ser bajas (figura 1.19). Únicamente Americabaetis se relacionó 
positivamente con la precipitación acumulada (rs= 0.458 para p<0.05). Aún 
cuando la mayoría de los géneros, no mostraron relaciones significativas con 
la precipitación acumulada durante 30 días previos al muestreo, es evidente 
que para los géneros Baetodes, Leptohyphes y Thraulodes las densidades 
disminuyeron en los meses de mayor precipitación y viceversa. En general, 
desde diciembre a febrero los valores de precipitación tienden a ser mucho 
menores y es precisamente en esos meses donde hay un mayor repunte de 
la densidad de estos géneros. 
Con el propósito de determinar cuales variables ambientales afectan la 
variación temporal de la densidad de los géneros de efemerópteros, se utilizó 
un análisis de componentes principales (ACP). El ordenamiento generado 
con esta metodología (figura 1.20a) separó claramente las fechas de 
muestreo en dos grupos. En los dos cuadrantes del lado izquierdo del gráfico 
se encuentran todas las fechas de muestreo que mostraron las mayores 
densidades de los géneros de efemerópteros (todas las fechas de enero, 
febrero y diciembre junto con una de las fechas de agosto, octubre, 
septiembre y noviembre). Mientras que, en los dos cuadrantes del lado 
derecho del gráfico se ubicaron las restantes fechas correspondientes a las 
épocas con menor densidad de géneros (marzo, abril, mayo, junio, julio, y 
algunas de agosto, septiembre, octubre y noviembre). La abundancia de los 
diferentes géneros se representa en el gráfico con vectores. Así es posible   
 54
1,0
0,8 2Ag
0,6 Baetodes
Leptohyphes 2Mz
1E Andesiops
0,4 3Ag
1Mz
Thraulodes 1Ag
0,2 1O 2Jn1Jn1Jl
Prebaetodes 1Ab
0,0 2F 1S2D 2E
2Jl
1F 2O Americabaetis 1MyHaplohyphes
-0,2 2S
2N 2Ab
1D
-0,4 1N
Trichorythodes
-0,6
Farrodes
2My
-0,8
-1,0
-1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
1er. componente principal
 
 
Figura 1.20a. Análisis de Componentes Principales (ACP). Ordenamiento de 
las fechas de muestreo en función de la densidad de los géneros de 
efemerópteros del río La Picón. Las flechas representan la correlación de los 
géneros con los componentes principales. (Identificación de las fechas en 
apéndice). 
 55
2do. componente principal
visualizar que los géneros Trichorythodes, Haplohyphes, Farrodes y 
Americabaetis  fueron muy abundantes en aquellas fechas localizadas en el 
cuadrante inferior izquierdo. Mientras que, los géneros Baetodes, Andesiops, 
Prebaetodes, Leptohyphes y Thraulodes fueron muy abundantes en las 
fechas ubicadas en el cuadrante superior izquierdo. 
Las variables ambientales tales como, el pH, la temperatura del agua 
(ToCag), la temperatura del aire (ToCai), la velocidad de la corriente (Veloc), 
descarga (Q), y la precipitación (pp30p), presentaron valores 
significativamente altos durante las fechas que mostraron la menor densidad 
de géneros, que a su vez se corresponden con los meses de mayor 
precipitación. Mientras que, la alcalinidad (alcalin), la turbidez (turbid), la 
dureza (durz), el oxigeno disuelto (OD) y el porcentaje de oxigeno disuelto 
(%O2), tendieron a aumentar significativamente hacia las fechas donde la 
densidad de los géneros fue mayor, que se corresponden a los meses de 
menor precipitación (Figura 1.20b, tabla 1.4). 
 
 
 
 
 
 
 56
1,0
0,8 2Ag
0,6
1E 2Mz
0,4 3Ag
1Mz
1Ag
0,2 MOS
Durz 1O 2Jn 1Jn
Q
MOT 1Jl 1Ab
pH
0,0 OD 1S2F 2D 2E %O2 TºCag
1F alcalin Veloc
2Jl 1My
-0,2 2O 2S Condt
2N Turbid pp30p 2Ab
-0,4 1N TºCar
1D
-0,6
2My
-0,8
-1,0
-1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
1er. componente principal
 
 
 
Figura 1.20b. Análisis de Componentes Principales (ACP). Ordenamiento de 
las fechas de muestreo y correlación de las variables ambientales con los 
ejes del ordenamiento. Las flechas representan la correlación de las 
variables ambientales con los componentes principales (Para las 
abreviaturas de las variables ambientales ver apéndice). 
 57
2do. componente principal
Tabla 1.4. Análisis de Componentes Principales. Variación de la composición 
y densidad de géneros de efemerópteros del río La Picón, en un ciclo anual. 
Valores de Correlación (Pearson) de los géneros de efemerópteros y las 
variables ambientales con los tres primeros componentes principales 
(77.046% de varianza acumulada). 
Géneros y sariables 
ambientales 1er. Componente  2do. Componente  3er. Componente 
Prebaetodes    -0,876*** 0,127 -0,123 
Andesiops -0,319   0,458* -0,298 
Baetodes   -0,541**    0,616**  0,009 
Americabaetis -0,247 -0,057     -0,921*** 
Leptohyphes   -0,518**    0,542**     0,501** 
Thraulodes    -0,857***  0,204 0,047 
Farrodes    -0,727***   -0,585** 0,157 
Haplohyphes    -0,829*** -0,230 -0,196 
Trichorythodes    -0,706***  -0,419*  0,248 
pH      0,740*** 0,096 0,240 
Temperatura del agua (ºC)      0,680*** -0,030 0,049 
Temperatura del aire (TºC)  0,378 -0,311 0,018 
Conductividad  0,035 -0,156 -0,005 
Oxigeno disuelto (mg/l)  -0,442* 0,005 -0,115 
% de oxigeno disuelto -0,408* -0,048 -0,133 
Turbidez (NTU) -0,495* -0,293 -0,464* 
Alcalinidad (mg/l) -0,445* -0,099 0,251 
Dureza (mg/l) -0,456* 0,086 0,112 
Materia Orgánica 
Suspendida “MOS”(g/m2) -0,054 0,171 0,115 
Materia Orgánica Total 
(g/m2) -0,205 0,019 0,084 
Velocidad (m/s) 0,525** -0,067 0,116 
Descarga Q (m3/s) 0,469* 0,044 -0,043 
Precipitación (mm) 0,379 -0,329 -0,494* 
%varianza acumulada 43,758 18,510 14,778 
*    P≤0,05  **    P≤0,01  ***    P≤0,001 
 58
Adultos de Ephemeroptera 
La densidad de los adultos y subadultos colectados durante las 
primeras horas de la noche fue expresada en número de individuos por hora 
de captura. La densidad de efemerópteros adultos varía entre los meses de 
alta y baja precipitación (figura 1.21). En contraste con la densidad de ninfas, 
la densidad de adultos no parece depender de las precipitaciones (rs -0.137 
p>0.05). Esta variable fue considerablemente mayor entre julio y noviembre, 
lapso que incluye el primer período de bajas precipitaciones (julio-agosto) y el 
segundo período de altas precipitaciones (octubre-noviembre); y presentó 
valores relativamente bajos en los meses de enero a junio, lapso donde se 
incluye un período de bajas precipitaciones (enero-marzo) y un período de 
precipitaciones altas (abril-junio).  
Los géneros que se lograron identificar en el estadío de adulto fueron, 
Baetodes, Leptohyphes, Thraulodes, Andesiops, Prebaetodes, Americabaetis 
y Farrodes (figura 1.22). En contraste con el porcentaje de individuos por 
géneros observados para las ninfas, Andesiops presentó el mayor porcentaje 
de captura, (32.32%), seguido de Leptohyphes (23.59%), a la par con 
Baetodes (23,22%) mientras que, Thraulodes ocupó el cuarto lugar (11.32%). 
Las densidades de Leptohyphes y Baetodes fueron altas entre el primer 
período de precipitaciones bajas y el segundo período de precipitaciones 
altas (figura 1.23a, b). Andesiops mostró principalmente, una mayor densidad 
durante el primer período de precipitación baja y con muy pocos individuos 
colectados durante el segundo período de precipitación alta (figura 1.23c). La 
 59
mayor colecta de Prebaetodes ocurrió en el primer período de precipitación 
baja (figura 1.23d). Thraulodes fue el único que estuvo presente durante casi 
todas las fechas de muestreo (figura 1.23e). Para Americabaetis la mayor 
colecta ocurrió durante el segundo período de precipitación alta (figura 1.23f). 
Del género Farrodes sólo se colectó un individuo. 
 60
 
250 450
densidad
pp 400
200 350
300
150
250
200
100
150
50 100
50
0 0
fechas
 
 
Figura 1.21. Valores de densidad de los efemerópteros (adultos) del río La Picón 
y los valores de precipitación acumulada los treinta días previos a cada fecha de 
muestreo. 
 
 
 
 
 
 61
no. de individuos por hora
Mar-00
Abr-00
May-00
Jun-00
Jul-00
Ago-00
Sep-00
Oct-00
Nov-00
Dic-00
Ene-01
Feb-01
pp (mm)
 
 
Americabaetis 
1,9
Prebaetodes Farrodes 
7,5  0,1 Baetodes
 23,2
Andesiops 
32,3
Leptohyphes 
Thraulodes 23,6
11,3
 
 
Figura 1. 22. Distribución porcentual del número de individuos adultos de los 
géneros de efemerópteros presentes en el río La Picón. 
 
 
 62
Leptohyphes a
100 ppalta1 ppbaja1 ppalta2 ppbaja2 500
80 400
60 300
40 200
20 100
0 0
Baetodes 
100
80 ppalta1 ppbaja1 ppalta2 ppbaja2
60 b
40
20
0
Andesiops 
100
ppalta1 ppbaja1 ppalta2 ppbaja2
80
60 c
40
20
0
fechas 
Figura 1.23. Valores de densidad de los géneros de efemerópteros (adultos)  
del río La Picón. a) Leptohyphes, b) Baetodes y c) Andesiops. La línea negra 
indica la precipitación. 
 63
no. indiv. por hora no. Indiv. por hora no. Indiv. por hora
Mar-00
Abr-00
May-00
Jun-00
Jul-00
Ago-00
Sep-00
Oct-00
Nov-00
Dic-00
Ene-01
Feb-01
pp (mm)
 
Prebaetodes 
50 ppalta1 ppbaja1 ppalta2 ppbaja2 500
40 400
30 300
20 200
10 100
0 0
Thraulodes e
50 ppalta1 ppbaja1 ppalta2 ppbaja2
40
30
20
10
0
Americabaetis f 
50
40 ppalta1 ppbaja1 ppalta2 ppbaja2
30
20
10
0
fechas
 
 Figura 1.23. (…Continuación) Valores de densidad de los géneros de 
efemerópteros (adultos) del río La Picón. d) Prebaetodes, e) Thraulodes y f) 
 
Americabaetis. La línea negra indica la precipitación. 
 64
no.indiv. por hora no.indiv. por hora
Mar-00
Abr-00
May-00
Jun-00
Jul-00
Ago-00
Sep-00
Oct-00
Nov-00
Dic-00
Ene-01
Feb-01
mm
DISCUSION 
El número de géneros encontrados en esta investigación es mayor al 
señalado por Chacón & Segnini (1996) en un estudio sobre la deriva de las 
ninfas de efemerópteros efectuado cerca de la desembocadura del río La 
Picón, muy cerca del sitio de muestro del presente estudio. En el trabajo de 
estos autores no se señala la presencia de Americabaetis, Andesiops, 
Prebaetodes, Haplohyphes y Farrodes. Sin embargo, el porcentaje de 
individuos para los géneros comunes a los dos estudios fue similar. 
Posiblemente, en el trabajo antes citado, los géneros Americabaetis, 
Andesiops y Prebaetodes fueron incluidos dentro del género Baetis, el cual 
actualmente es considerado como un complejo de especies (Domínguez et 
al. 2001).  
Se demostró estadísticamente que existe una clara variación temporal 
en la densidad total de los géneros de las ninfas de efemerópteros, la cual 
parece estar asociada al patrón de precipitación anual. Resultados similares 
han sido encontrados por Jacobsen & Encalada (1998) para toda la 
comunidad bentónica de ríos andinos ecuatorianos y Flecker & Feifarek 
(1994), para la comunidad bentónica de dos ríos andinos, ubicados en la 
misma zona geográfica que el río objeto de este estudio y Rincón & Cressa 
(2000) para los macroinvertebrados de un río del noroeste de Venezuela. 
Igualmente Maldonado et al. (2000) encontraron que la precipitación es un 
factor determinante de las marcadas variaciones temporales en la densidad y 
composición de la comunidad de efemerópteros presentes en cuatro ríos que 
 65
drenan dentro del Parque Nacional Guatopo (Venezuela). Las 
precipitaciones, dependiendo de su duración, intensidad y frecuencia, 
pueden modificar la descarga del flujo de agua, que cuando es repentina e 
intensa, conlleva una alteración del sustrato y por ende un barrido del mismo, 
junto con toda la comunidad bentónica que alberga (Resh et al. 1988, 
McCabe & Gotelli 2000, Lytle 2001). Bajo esta premisa se considera que el 
efecto de la precipitación sobre la descarga puede ser la principal 
perturbación física que estructura a las comunidades en los ríos 
neotropicales, siendo más evidente su efecto en los pequeños ríos andinos 
de montaña donde las lluvias son estacionales y frecuentemente torrenciales. 
El efecto de las precipitaciones también puede analizarse a través de 
variables medidas directamente en el río, que se relacionan estrechamente 
con las mismas, por ejemplo, la descarga o caudal. En nuestro caso esta 
variable se correlacionó significativamente con la densidad y composición de 
géneros de efemerópteros, sólo en el análisis de componentes principales. 
Igualmente, algunas variables como el pH, la temperatura del agua y del aire, 
que tienden a aumentar hacia las fechas de mayor precipitación, tal como lo 
demostró el ACP, también estuvieron significativamente relacionadas con la 
composición y la densidad. El efecto de las precipitaciones sobre la calidad 
química del agua se produce porque las lluvias continuas y de cierta 
intensidad generan un aumento en la escorrentía superficial, lo cual trae 
como consecuencia un mayor arrastre de sedimentos orgánicos e 
 66
inorgánicos hacia los cuerpos de agua, lo que modifica, entre otros, a los 
valores de pH, turbidez, alcalinidad y dureza. 
Aun cuando no se encontraron relaciones significativas entre la 
densidad de efemerópteros y la mayoría de las variables físico-químicas los 
resultados del ACP indican que dichas variables si pueden estar 
influenciando a la densidad y la composición de los géneros de 
efemerópteros presentes en el río La Picón. 
Un hecho notable de los resultados fue la observación de bajos 
valores de correlación entre la densidad de cada género de efemerópteros y 
la precipitación, aun cuando los gráficos evidenciaron fluctuaciones de la 
densidad de los géneros de acuerdo con la estacionalidad de las lluvias. 
Otros investigadores se han encontrado ante una situación similar. Jacobsen 
& Encalada (1998), observaron para ríos andinos de Ecuador, correlaciones 
bajas pero significativas, entre la composición de la biota y el caudal o 
descarga, así como de la temperatura del agua, la alcalinidad y otras 
variables no evaluadas en esta investigación. Los autores expusieron que las 
bajas correlaciones son producto, en mayor parte, de las técnicas 
estadísticas empleadas para el análisis. Por su parte, Dudgeon (1989) 
expuso que las bajas correlaciones que comunmente se obtienen entre las 
variables ambientales y la composición de la fauna acuática, se deben al alto 
grado de inestabilidad de los ecosistemas lóticos, lo cual genera una alta 
variabilidad ambiental. Variabilidad que puede llegar a estar pobremente 
descrita por las correlaciones. 
 67
 Con respecto a la densidad de adultos de efemerópteros, se observó 
que la misma aunque no estuvo sincronizada con los cambios en la 
precipitación, si estuvo afectada por la estacionalidad de las lluvias:  
En el período correspondiente a los meses de marzo a junio, se observó una 
baja densidad de adultos. Dichos meses estuvieron caracterizados por 
precipitaciones altas y una tendencia en el aumento de la temperatura 
ambiente. En el mes de marzo debió observarse una mayor densidad de 
adultos, previo al comienzo de las lluvias que comúnmente aumentan su 
volumen en el mes de abril, pero no fue así. Una posible explicación puede 
atribuirse al hecho de que las lluvias se adelantaron en el mes de marzo, 
según se observó en el gráfico de precipitación, interfiriendo en el desarrollo 
normal de los individuos. Las especies presentes en el río La Picón deben 
responder al patrón bimodal de precipitaciones que presenta la región. Por lo 
tanto sí las precipitaciones aumentan predeciblemente a partir del mes de 
abril, debería observarse una mayor densidad de adultos en los meses 
previos, al menos en marzo, pues según Newbold et al. (1994) y Lytle (2002), 
una mayor emergencia de adultos junto con cortos períodos de maduración 
permiten a las especies escapar de las lluvias torrenciales. Pero en nuestro 
estudio, estas últimas se presentaron justo en marzo, mes en el cual 
ocurrieron precipitaciones de hasta 90 mm en 24 horas, que lograron barrer 
el sustrato junto con la fauna que lo habitaba, tal como se reflejó en las bajas 
densidades de ninfas para este período. 
 68
 En el siguiente período que abarca los meses de julio y agosto, se 
observó un aumento de la densidad de adultos de efemerópteros. Dicho 
período estuvo caracterizado por la disminución de las precipitaciones pero 
sin llegar a los valores mínimos que se observaron de diciembre a febrero. 
Aun cuando hubo un descenso apreciable de la cantidad de lluvias, no se 
pueden considerar como meses secos porque la precipitación mensual 
siempre fue superior a los 100 mm. Adicionalmente, en dichos meses la 
temperatura fue mayor, al menos en un grado, en comparación con la 
temperatura del período que comprendió diciembre a enero. Lo 
anteriormente expuesto nos hace presumir que bajos valores de precipitación 
que no ocasionen barridos del sustrato conjuntamente con el aumento de la 
temperatura ambiente y posiblemente una mayor duración en el fotoperíodo 
(que ocurre en estos meses), deben favorecer el incrementó de la densidad 
de adultos.  
 El siguiente período a analizar corresponde a los meses de 
septiembre a noviembre, en los cuales se siguió observando la emergencia 
de adultos pero con una tendencia a la disminución de sus densidades, 
debido probablemente al aumento sustancial del volumen de precipitaciones. 
Por lo tanto, la precipitación durante dicho período parece ser el factor 
determinante en la regulación de la emergencia. El repunte de la densidad 
observado en el segundo muestreo de octubre se debió principalmente, a un 
aumento en la emergencia de los géneros Leptohyphes y Andesiops, cuyas 
densidades aumentaron considerablemente por razones desconocidas. 
 69
 Aun cuando en la presente investigación no se evaluaron los períodos 
de crecimiento y maduración de los efemerópteros, la presencia de ninfas y 
adultos de los géneros más dominantes durante prácticamente todo el 
muestreo hace presumir que estos deben presentar ciclos de vidas cortos. 
Para el trópico los investigadores han observado ciclos de vidas cortos para 
algunas especies de efemerópteros. Jackson & Sweeney (1995) en un 
estudio sobre el desarrollo de huevos y larvas en ríos de costa Rica, 
encontraron ciclos de vida cortos para morfotipos de efemerópteros de las 
familias Baetidae (Acerpenna), Leptohyphidae (Leptohyphes Trichorythodes) 
y Leptophlebiidae (Thraulodes). Por su parte Clifford (1982) expuso que la 
mayoría de las especies de efemerópteros del neotrópico deben presentar 
ciclos de vida cortos con estrategias reproductivas de tipo multivoltinas, es 
decir, se reproducen durante todo el año. 
Por ultimo, nos queda el segundo período de precipitación baja (diciembre a 
febrero). Este período estuvo caracterizado por precipitaciones escasas 
(época seca) y por bajos valores de la temperatura ambiente. Para esta 
época se determinó que las ninfas de efemerópteros presentaron los 
mayores valores de densidad de todo el ciclo anual, sin embargo, la densidad 
de los adultos fue relativamente baja. Estos resultados aparentemente son 
contradictorios, puesto que se esperaba que el aumento de la densidad de 
ninfas, observado en la figura 1.8, estuviese acompañado por un aumento en 
la densidad de adultos. Una posible explicación es que la emergencia de 
 70
adultos está afectada en forma conjunta por otros factores distintos a la 
precipitación, que pueden ser tanto abióticos como bióticos. 
 Desde el punto de vista del efecto de los factores abióticos, es 
probable que la temperatura y el fotoperíodo influyan en la regulación de la 
emergencia, conjuntamente con la precipitación. Las evidencias aportadas 
por otros autores (Lehmkuhl 1979, Vannote & Sweeney 1980, Ward & 
Standford 1982, Sweeney 1984, Newbold et al. 1994, Lytle 2002) demuestran 
que la temperatura junto con el fotoperíodo controlan, entre otros procesos, 
los patrones de historia de vida, el crecimiento, la maduración, la 
reproducción y la nutrición, de los insectos acuáticos. Para el período de 
diciembre a enero se observaron valores bajos en la temperatura ambiental, 
especialmente en la temperatura del agua. Según Sweeney (1984) una 
disminución de al menos un grado en la temperatura ambiental, puede ser 
suficiente para retardar fisiológicamente el desarrollo de los insectos.  
 En cuanto al fotoperíodo, el mismo es considerado como una señal 
ambiental predecible que indica el comienzo de las estaciones y la duración 
de la luz solar en el día, especialmente en las zonas templadas (Sweeney 
1984, Nylin & Gotthard 1998, Lytle 2002). En este sentido, se presume que la 
duración del día ejerce un control sobre la metamorfosis desde el estado 
inmaduro al estado adulto (Sweeney 1984, Lytle 2002). Pero para evaluar su 
efecto regulador se hace necesario tomar en cuenta las características del 
hábitat (Sweeney 1984) y la latitud (Power et al. 1988). Con respecto al 
fotoperíodo, los meses de diciembre a febrero están caracterizados por 
 71
presentar días cortos pero, aun cuando algunos estudios se han realizado en 
las zonas templadas (ver referencias en Sweeney 1984, Power et al. 1988, 
Nylin & Gotthard 1998, Lytle 2002), no se tiene información para el trópico 
que nos permita explicar el efecto probable del fotoperíodo sobre la 
reproducción y desarrollo de los insectos acuáticos.  
 Si bien es cierto que el efecto de los factores anteriormente descritos 
no fue estudiado en esta investigación, las variaciones durante el período de 
muestreo en la abundancia de las ninfas y de los adultos hacen suponer que 
los mismos junto con la precipitación y los factores bióticos, pueden ser 
claves para explicar la disparidad entre los cambios anuales en la densidad 
de adultos y los cambios anuales en la densidad de ninfas observados. 
 Las interacciones bióticas conjuntamente con la precipitación, la 
temperatura y el fotoperíodo pueden ejercer una regulación indirecta sobre la 
emergencia de los adultos, durante el período mencionado (diciembre-
febrero). Tal presunción se basa en la observación de las mayores 
abundancias de casi todos los taxa en el estadío inmaduro, que se 
observaron en el río La Picón durante dicho período. Muchas evidencias 
demuestran que un aumento en la densidad de los taxa, producto de un 
ambiente físico relativamente estable, en nuestro caso con mínimas 
precipitaciones, puede traer como consecuencia el establecimiento de 
interacciones bióticas (Huston 1979, Palmer et al. 1996, Lytle 2001, Lytle 
2002). En el caso de las interacciones competitivas, Huston (1979) planteó 
mediante el modelo de exclusión competitiva, que después de ocurridos los 
 72
eventos perturbadores, comienza un proceso de colonización que genera un 
aumento en la diversidad. Posteriormente el establecimiento de especies 
fuertemente competidoras conlleva a una disminución de las densidades de 
los taxa poco competidores y su posterior exclusión. En el caso de la 
depredación, la densidad de los depredadores también puede regular la 
densidad de las especies depredadas (Peckarsky et al. 2001). En este 
sentido, se presume que aún cuando la densidad de ninfas de efemerópteros 
es alta, la misma es afectada por las posibles presiones producto de las 
interacciones, tanto de competencia como de depredación, lo cual 
indirectamente pudieran estar afectando la emergencia de los adultos, sí 
consideramos a las ninfas maduras como posibles presas preferenciales. 
 En conclusión, en el período de diciembre a enero debe ocurrir un 
retardo en la emergencia de efemerópteros, debido principalmente a la 
escasez de precipitaciones, haciéndose el ambiente más propicio para la 
regulación de la comunidad a través de las interacciones bióticas, que han de 
regular los niveles poblacionales de las especies presentes y debido a los 
bajos valores de la temperatura ambiental, que junto con la presencia de días 
cortos, pueden retardar la emergencia de los organismos acuáticos.  
 
 73
CONCLUSION 
El orden Ephemeroptera fue el grupo más dominante en abundancia 
dentro de la comunidad de macroinvertebrados del río La Picón. Este orden 
estuvo representado por tres familias (Baetidae, Leptohyphidae y 
Leptophlebiidae) y nueve géneros siendo Baetodes el más común y 
Americabaetis el más raro.  
 Las densidades de ninfas de los géneros del orden Ephemeroptera 
fluctuaron en un ciclo anual, relacionándose principalmente a la 
estacionalidad de las lluvias. Para la mayoría de los géneros la densidad 
aumentó en los meses de menor precipitación y disminuyó en los meses de 
mayor precipitación, sin embargo, sólo Thraulodes, Leptohyphes, Baetodes y 
Americabaetis se relacionaron significativamente con la precitación.  
 Las variables ambientales medidas directamente en el río, que 
aumentaron sus valores en los períodos de mayor volumen de 
precipitaciones, parecen estar relacionadas con la variación temporal de la 
densidad de géneros de efemerópteros según los resultados observados en 
el ACP. El pH, la temperatura del agua y del aire, la velocidad de la corriente 
y descarga, presentaron valores altos en las fechas que mostraron la menor 
densidad de géneros, que a su vez se corresponden con los meses de mayor 
precipitación. Mientras que, la alcalinidad, la turbidez, la dureza, el oxigeno 
disuelto y el porcentaje de oxigeno disuelto, presentaron los mayores valores 
 74
en las fechas donde la densidad de algunos géneros fue mayor, y que se 
corresponden con los meses de menor precipitación.  
 Los cambios estacionales en la densidad de adultos no evidenciaron 
una total correspondencia con la variación en la densidad de ninfas. Se 
presume que la precipitación conjuntamente con la temperatura ambiental, el 
fotoperíodo y las interacciones bióticas a nivel de las ninfas durante el 
período de precipitación mínima (diciembre – enero) deben regular la 
emergencia durante el ciclo anual. Las observaciones obtenidas en este 
estudio, dejan abierta las interrogantes para futuras investigaciones sobre el 
efecto de la temperatura y del fotoperíodo en los insectos acuáticos del 
neotrópico. 
 75
 
 
 
 
CAPITULO II:  
Variación espacial de la densidad, composición y diversidad 
de géneros de efemerópteros  
 
 
 76
INTRODUCCIÓN 
En los ecosistemas lóticos los hábitats o biotopos son las unidades 
homogéneas que conforman el lecho de un río. Dentro de este contexto los 
términos hábitat y homogéneo, están circunscritos a una escala local. Así, 
aquellas zonas dentro del segmento de un río que presenten características 
similares en cuanto a la composición de sustrato, la velocidad de la corriente 
(Sheldon & Haick 1981, Pringle 1988, Pringle et al. 1988, Statzner et al. 
1988, Brown & Brussock 1991) y la materia orgánica acumulada (Allan 1995, 
Yule 1996a), corresponderán a un tipo de hábitat particular (Pringle et al 
1988, Palmer et al. 1991). De acuerdo con esas características los hábitats 
pueden ser divididos en deposicionales y erosionales (Brown & Brussock 
1991, Cummins & Merritt 1996).  
En los hábitats deposicionales se ubican los remansos, que 
topográficamente son considerados como depresiones (Allan 1995). Están 
caracterizados por presentar aguas relativamente profundas de corrientes 
lentas y constantes que originan un flujo laminar (Statzner et al. 1988), con 
acumulación de sedimento fino en forma de arena y arcilla, de hojarasca y 
otros detritus (Scarsbrook & Townsend 1993, Yule 1996b, Allan 1995, 
Cummins & Merritt 1996). Sin embargo, en los ríos de montañas es muy 
común encontrar remansos con un sustrato grueso (Statzner et al. 1988). 
En los hábitats erosionales se ubican los rápidos, que 
topográficamente son considerados como cimas (Allan 1995). La corriente de 
 77
agua a través de éstos es irregular y de mayor velocidad, produciendo flujos 
turbulentos de poca profundidad (Statzner et al. 1988). En ellos se acumula 
un sustrato grueso de grava, de cantos rodados de tamaño variado; así como 
de hojarasca y detritus entre los intersticios del sustrato (Allan 1995, 
Cummins & Merritt 1996, Scarsbrook & Townsend 1993, Yule 1996b).  
Posiblemente sea el sustrato la característica de los hábitats que más 
ha recibido atención. Minshall (1984) expuso que el sustrato actúa 
directamente sobre los insectos como medio para su existencia. Está 
compuesto por varios tipos de materiales tanto orgánicos como inorgánicos. 
Puede ser descrito en función del tamaño de la partícula, el área, la 
estabilidad, la heterogeneidad, la textura, los espacios porosos y la cantidad 
y tipo de materia orgánica. Los hábitats que contienen sustratos de tamaño 
variado, que permiten la retención de detritus en los espacios intersticiales, 
presentan una mayor heterogeneidad (Minshall 1984). Se presume que a 
mayor heterogeneidad, la diversidad y coexistencia de los organismos deben 
ser altas al compararse con hábitats cuyas características físicas resulten 
menos heterogéneas (Minshall 1984). 
El sustrato es muy afectado por las perturbaciones que son producto 
de los aumentos o disminuciones del caudal. Así tenemos, que los lechos 
con predominio de grava y arena son muy afectados por la variación en la 
descarga de agua mientras que, los lechos con sustratos de mayor tamaño 
en los que predominan cantos rodados son menos afectados (Resh et al. 
1988).  
 78
 Los remansos, presentan lechos con mayor proporción de grava y 
arena, y por lo tanto son áreas que físicamente pueden ser muy alteradas por 
los grandes cambios de caudal, trayendo como consecuencia la pérdida de 
los refugios que protegen a la fauna tanto del caudal como de los 
depredadores (Brown & Brussock 1991). Contrariamente los rápidos son 
hábitats más estables dentro del río, debido al gran tamaño de los cantos 
rodados, los que en su mayoría están sumergidos en el fondo del lecho, 
siendo así más resistentes al barrido ante severos aumentos en la descarga 
del flujo de agua. De modo que en comparación con los remansos los 
rápidos deben ser hábitats relativamente más estables, con una mayor 
acumulación de hojarasca, ramas y detritus tal como lo han evidenciado en 
ríos tropicales varios autores (Yule 1996a; Scarsbrook & Townsend 1993; 
Death & Winterbourn 1995; Rosser & Pearson 1995 & Yule 1996a), por lo 
que cabría esperar que los rápidos también fuesen hábitats más diversos. 
Sin embargo, Allan (1995) sostiene que en los ríos de montaña la diversidad 
no parece diferir entre hábitats dada la predominancia de los sustratos 
rocosos de variado tamaño tanto en los hábitats erosionales como en los 
deposicionales  
De acuerdo a lo expresado en los párrafos anteriores se puede 
presumir que en un río de montaña la fauna bentónica presente en los 
hábitats de rápidos y remansos, debe diferenciarse en cuanto a composición 
y abundancia, mientras que la diversidad, según Allan (1995), no debe diferir. 
Con el propósito de someter a prueba las hipótesis anteriores en esta 
 79
investigación nos propusimos determinar, para un grupo de organismos de la 
comunidad bentónica como las ninfas de insectos del orden Ephemeroptera, 
los cambios espaciales en la composición, abundancia y diversidad de los 
géneros que habitan los rápidos y remansos en un río de montaña de los 
andes venezolanos. Para ello: 
1.- Se comparó, a lo largo de un año, la composición, abundancia y  
diversidad de los géneros de efemerópteros entre rápidos y remansos, y se 
determinó  la relación de la velocidad de la corriente y la materia orgánica 
con la distribución espacial de dichos géneros. 
2.- Se establecieron relaciones entre la densidad de los géneros de 
efemerópteros y la densidad de los taxa mas importantes del resto de la 
comunidad. 
 
 80
MATERIALES Y METODOS 
Muestras de Macroinvertebrados 
En cada tipo de hábitat (rápido y remanso) se colectaron tres muestras 
de macroinvertebrados con una red de Surber con un área de muestreo de 
0.0961 m2 y una porosidad de 300 µm. Las muestras colectadas dentro de 
cada uno de los hábitats se consolidaron en una sola. La fauna se cuantificó 
en términos de densidad expresándose como número de organismos por 
metro cuadrado. 
La identificación de las ninfas de efemerópteros se efectuó hasta el 
nivel de género utilizando la clave de Domínguez et al (1992) y Domínguez et 
al. (2001), los restantes ordenes de insectos fueron identificados hasta 
familia o el nivel mas bajo posible con ayuda de la claves de Merritt & 
Cummins (1996) y de Wiggins (1998) para los tricopteros. 
Variables ambientales 
 A partir del segundo muestreo de junio se midió la velocidad tanto en 
los rápidos como en los remansos.  
Con el fin de comparar si existían diferencias entre rápidos y remansos 
en función del tamaño de la materia orgánica, a partir de la segunda fecha de 
muestreo de agosto el material colectado tanto en los rápidos como en los 
remansos, se separó en dos fracciones: una ultragruesa conformado por la 
materia orgánica retenida en un tamiz con un diámetro de abertura de 1,68 
 81
cm y otra fracción fina conformada por la materia orgánica retenida en un 
tamiz con un diámetro de abertura de 300 µm. El procedimiento para la 
medición de la materia orgánica fue descrito en el primer capitulo. 
Análisis Estadístico 
Para evaluar los cambios espaciales en la densidad de los géneros de 
efemerópteros a lo largo del ciclo anual y evidenciar cuales de las variables 
ambientales estuvieron asociadas a dichos cambios, se efectuó un Análisis 
de Componentes Principales (ACP). A los valores de densidad se les aplicó 
la transformación log(X+1) para estandarizar los datos. 
La diversidad en rápidos y remansos, fue estimada mediante los números 
de Hill (N1 y N2) donde, N -H1 = e  y N2 = 1/D, siendo H = índice de diversidad 
de Shannon-Wiener y D = índice de diversidad de Simpson. La comparación 
de la diversidad entre ambos hábitats se realizó con la prueba no paramétrica 
de rangos de Mann-Whitney. 
Para evaluar los cambios espaciales de los géneros de efemerópteros 
conjuntamente con el resto de los taxa encontrados en el río La Picón, se 
utilizó un Análisis de Correspondencia Linealizado (ACL) y un TWINSPAN 
(Two Indicator Species Analysis). En principio, no se pudo usar un ACP como 
él que fue hecho con los efemerópteros, debido a que muchos taxa 
estuvieron ausentes en una gran cantidad de fechas. Este hecho determina 
que la matriz de datos (fechas x taxa) contenga numerosos ceros y se 
produzca el indeseado efecto herradura que limita la potencia del ACP como 
 82
método de ordenamiento (Fariñas 1996). En su lugar se utilizó en forma 
complementaria un Análisis de Correspondencia Linealizado y un 
TWINSPAN (Two Indicator Species Analysis). Este último también se usó 
para evaluar la asociación entre los taxa de la comunidad de 
macroinvertebrados a través del tiempo y el espacio. El TWINSPAN tiene la 
particularidad de realizar clasificaciones, en este caso de las fechas que 
corresponden a rápidos y remansos, y posteriormente en bases a dicha 
clasificación permitir obtener la clasificación de los taxa de acuerdo a sus 
preferencias ecológicas (Hill 1979). Los parámetros considerados para éste 
análisis fueron: la categorización de la densidad de cada taxa en 
pseudoespecies, la clasificación de grupos hasta diez niveles y la 
determinación de hasta diez taxa como indicadores de cada grupo. 
RESULTADOS 
La comparación, entre los rápidos y los remansos, de la velocidad de 
la corriente (figura 2.1) y la fracción fina de la materia orgánica (MOF) (figura 
2.2) mostró que estas variables resultaron significativamente diferentes 
(p<0.05) entre ambos hábitats (Mann-Whitney: Uobs= -34 y Uobs= 11 
respectivamente). Al comparar la materia orgánica total (MOT) sin fraccionar 
y la materia orgánica ultragruesa (MOUG), entre ambos hábitats, no se 
encontraron diferencias significativas (figura 2.2) (Mann-Whitney: Zobs=0.3 y 
Uobs=83, p>0.05, respectivamente). Por el contrario, el cociente materia 
 83
orgánica fina sobre materia orgánica ultragruesa (MOF/MOUG) resultó 
diferente entre ambos hábitats (Uobs=21, p<0.05) (figura 2.3). De acuerdo a 
los resultados los hábitats de rápidos del río La Picón se caracterizan por 
poseer velocidades de la corriente del agua relativamente altas y una menor 
cantidad de materia orgánica fina. En contraste, en los remansos la velocidad 
de la corriente es menor, pero con una mayor acumulación de materia 
orgánica fina. La materia orgánica ultragruesa no parece diferir entre ambos 
hábitats. 
Los resultados del ACP (figura 2.4) muestran que los hábitats de 
rápidos y remansos se separan claramente. La casi totalidad de los puntos 
de muestreo que corresponden a los remansos se encuentran en la mitad 
izquierda del gráfico, mientras que los puntos correspondientes a los rápidos 
se ubican en el lado derecho. El primer eje de ordenamiento absorbió cerca 
del 43% de la varianza total y se correlacionó positivamente con la densidad 
de los géneros Baetodes, Leptohyphes Prebaetodes, Thraulodes y 
Andesiops (tabla 2.1), tales resultados muestran que la densidad de estos 
géneros fue mucho mayor en los rápidos que en los remansos. El segundo 
eje de ordenamiento extrajo cerca de un 30% de la variación total y se 
correlacionó negativamente con la densidad de los géneros Haplohyphes, 
Farrodes y Trichorythodes, determinando la separación de la mayoría de los 
puntos de muestreo asociados con los remansos. También se evidencia de  
 
 84
 
rápidos
1,2 remansos
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
fechas
 
 
Figura 2.1. Valores de velocidad de la corriente en hábitats de rápidos y de 
remansos en el río La Picón, durante el período de muestreo de agosto 2000 
a febrero 2001. 
 
 
 85
velocidad (m/s)
Ag-00
Ag-00
Sp-00
Sp-00
Oc-00
Oc-00
Nov-00
Nov-00
Dic-00
Dic-00
Ene-01
Ene-01
Feb-01
Feb-01
Remansos
MOT
700 MOUG
600 MOF
500
400
300
200
100
0
Fechas
Rápidos MOT
300 MOUG
MOF
200
100
0
Fechas
 
Figura 2.2. Valores de materia orgánica en hábitats de rápidos y remansos 
del río La Picón durante el período de muestreo de agosto 2000 a febrero 
2001. MOT= Materia Orgánica Total, MOUG= Materia Orgánica Ultra Gruesa 
y MOF= Materia Orgánica Fina. 
 
 86
MO (g.m -2
-2
) MO (g.m )
Ag-00 Ag-00
Ag-00 Ag-00
Sp-00 Sp-00
Sp-00 Sp-00
Oc-00 Oc-00
Oc-00 Oc-00
Nov-00 Nov-00
Nov-00 Nov-00
Dic-00 Dic-00
Dic-00 Dic-00
Ene-01 Ene-01
Ene-01 Ene-01
Feb-01 Feb-01
Feb-01 Feb-01
 
2
rápidos
1,6 remansos
1,2
0,8
0,4
0
fechas
 
 
Figura 2.3. Coeficiente de materia orgánica fina (MOF) sobre materia 
orgánica ultra gruesa (MOUG), para cada hábitat (rápidos y remansos) del río 
La Picón. 
 
 
 
 87
Coeficiente MOF / MOUG
Ago-00
Ago-00
Sep-00
Sep-00
Oct-00
Oct-00
Nov-00
Nov-00
Dic-00
Dic-00
Ene-01
Ene-01
Feb-01
Feb-01
 
1,0
0,8
0,6
2Jl 1My1Ab
0,4
1O 2Ab 1M1yAb2Jl 1Ag
2Mz 2 1Jn Baetodes0,2 2Ag 1S 2jn2A
mby 2S 1O3Ag
1E 1Ag 1Mz1jn
1jl 1Mz
1S 2D
2Jn
0,0 1Jl 1N
2Mz 2F 2Ag
3Ag
1N 2E
1E Leptohyphes
2My 1F
-0,2 2S 2O Prebaetodes1D 2N
1D 2E Thraulodes
-0,4
2O Andesiops
-0,6
Haplohyphes 2N
2D 1F
-0,8 Farrodes 2F
Trichorytodes
-1,0
-1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
1er. componente
 
 
Figura 2.4. Análisis de Componentes Principales. Ordenamiento de las 
fechas de muestreo que corresponde a los hábitats de rápidos y remansos 
del río la Picón (25 fechas) (identificación de las abreviaturas de las fechas 
en apéndice). 
 
 88
2do. componente
Tabla 2.1. Valores de Correlación (Pearson) para los géneros de 
Ephemeroptera con los dos primeros componentes del Análisis de 
Componentes Principales (ACP) para las 25 fechas de muestreo. 
 
Géneros 1er. 2do. Componente  Componente  
Prebaetodes  0.838* -0.169    
Andesiops 0.697* -0.387    
Baetodes 0.867* 0.188    
Leptohyphes 0.794* -0.109    
Haplohyphes -0.431 -0.726* 
Trichorythodes -0.136 -0.865* 
Thraulodes 0.774* -0.363    
Farrodes -0.216 -0.856* 
Varianza acumulada 42.778% 29.568 % 
*p≤0.001 
 89
los resultados del ACP que estos últimos géneros alcanzan densidades 
relativamente altas en los remansos sólo en ciertas fechas. 
Se desarrolló un nuevo ACP que incluyó los datos de la materia 
orgánica y la velocidad de la corriente, obtenidos a partir del mes de agosto. 
A pesar de la eliminación de las fechas previas (marzo-julio), la distribución 
de la nube de puntos que corresponde a 14 fechas muestreadas se mantuvo 
(figura 2.5). Los géneros Prebaetodes, Andesiops, Baetodes, Leptohyphes y 
Thraulodes, predominan en los rápidos, donde la velocidad es 
significativamente mayor (p≤0.05). Los géneros Farrodes, Haplohyphes y 
Trichorythodes, mantienen su predominio para ciertas fechas en los 
remansos, que están caracterizados por bajas velocidades de la corriente y 
una débil pero significativa acumulación de materia orgánica fina (MOF). La 
velocidad de la corriente aumenta significativamente hacia los puntos que 
representan a los rápidos y la fracción fina de materia orgánica aumenta para 
muchos puntos de muestreo que se corresponde con los remansos (figura 
2.5, tabla 2.2). 
 
 
 
 
 
 
 
 90
 
1,0 ● rápidos 
0,8 1O ■ remansos 
0,6 1E
2Ag 1S
0,4 2S 1O1S
3Ag
0,2 3Ag1N 1N 2F2D
Velocidad Baetodes
2O
MOUG 1E 2Ag
0,0
2E 2E1D MOT 1F
1D
-0,2 Prebaetodes
2S 2N
MOF 2O ThraulodesAndesiops
-0,4
Haplohyphes2N
Leptohyphes
-0,6 2D 1F
-0,8 Farrodes
Trichorythodes 2F
-1,0
-1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
1er. componente
 
 
Figura 2.5. Análisis de Componentes Principales. Ordenamiento de las 
fechas de muestreo que corresponde a los hábitats de rápidos y remansos 
del río la Picón (14 fechas) (identificación de las abreviaturas de las fechas 
en apéndice). 
 
 91
2do. componente
Tabla 2.2. Valores de correlación de los géneros de Ephemeroptera, la 
velocidad de la corriente, las fracciones de materia orgánica con los dos 
primeros componentes del Análisis de Componentes Principales para las 14 
fechas de muestreo que incluyen las variables ambientales. 
Géneros y variables ambientales 1er 2do. Componente  Componente  
Prebaetodes  0.837*    -0.221    
Andesiops 0.687*    -0.368    
Baetodes 0.908*    0.093    
Leptohyphes 0.797*   -0.434    
Haplohyphes -0.685    -0.551    
Trichorythodes -0.266    -0.843*    
Thraulodes 0.869*    -0.279    
Farrodes -0.443    -0.769*    
Velocidad de la corriente (m/s) 0.592** 0.117    
Materia Orgánica Total (MOT) -0.203    -0.082    
Materia Orgánica Fina (MOF) -0.393**    -0.342**    
Materia Orgánica Gruesa (MOG) -0.112    0.006    
Varianza acumulada 51.541 % 25.812 % 
* p≤0.001   ** p≤0.05 
 
 92
En vista de los resultados arrojados por el análisis de componentes 
principales, se compararon mediante la prueba de rangos de Mann-Whitney, 
la densidad total de efemerópteros entre los dos tipos de hábitats, la cual fue 
significativamente superior en los rápidos (Zobs= -4.49, p≤ 0.05), según se 
aprecia en la figura 2.6, donde se observa que este hábitat es el que más 
contribuyó a la densidad total de efemerópteros.  
La evaluación de los cambios de densidad de los géneros de 
efemerópteros a lo largo del ciclo anual tanto en rápidos como remansos 
mostró que los géneros Prebaetodes, Andesiops, Leptohyphes, Thraulodes y 
Baetodes (figura 2.7) fueron mucho más abundantes en los rápidos, mientras 
que los géneros Haplohyphes, Trichorythodes, Farrodes y Americabaetis 
(figura 2.8) lo fueron en los remansos, aunque en el caso de Americabaetis 
su presencia ocurrió a partir del mes de septiembre.  
No se observaron diferencias significativas entre rápidos y remansos 
en función de la diversidad de los géneros, para cada fecha de muestreo, 
(Mann-Whitney: Zobsrv= -1.68 p>0.05). En ambos hábitats la diversidad 
aumentó a partir del segundo período de precipitación alta, aunque con 
pequeñas caídas probablemente relacionadas con aumentos de precipitación 
(figura 2.9). Sin embargo, se observaron fluctuaciones en el número de 
géneros durante el muestreo para ambos hábitats (figura 2.10), los remansos 
presentaron    las  mayores    fluctuaciones  y    comúnmente  albergaron   un  
 93
4000
densidad total
3500 densidad en rápidos
densidad en remansos
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
fechas
 
 
Figura 2.6. Densidad de efemerópteros en rápidos y remansos del río la 
Picón, durante el período de muestreo. 
 94
Mar-00
Abr-00
May-00
Jun-00
Jul-00
Ago-00
Sep-00
Oct-00
Nov-00
Dic-00
Ene-01
Feb-01
Andesiops
500
400
300
200
100
0
500
400 Leptohyphes
300
200
100
0
500
400 Thraulodes
300
200
100
0
800
700 Baetodes
600
500
400
300
200
100
0
Fechas
 
Figura 2.7. Densidad de géneros de efemerópteros del río La Picón 
predominantes en hábitats de rápidos. (Barras negras= densidad en 
remansos y barras blancas= densidad en rápidos). 
 95
-2 no. m-2no. m no. m-2
Haplohyphes
140
120
100
80
60
40
20
0
140 Trichorythodes
120
100
80
60
40
20
0
140 Farrodes
120
100
80
60
40
20
0
fechas
 
Figura 2.8. Densidad de géneros de efemerópteros del río La Picón 
predominantes en hábitats de remansos. (Barras negras= densidad en 
remansos y barras blancas= densidad en rápidos). 
 
 
 96
-2
no. m-2 no. mno. m-2
Mar-00
Abr-00
May-00
Jun-00
Jul-00
Ago-00
Ago-00
Sep-00
Oct-00
Nov-00
Dic-00
Ene-01
Feb-01
 
6 Rápidos
5
4
3
2 N1
1 N2
0
Fechas
 Remansos
7
6
5
4
3
N1
2
N2
1
0
echas
 
Figura 2.9. Diversidad en rápidos y remansos del río la Picón (Números de 
Hill N1 y N2). 
 97
Números de Hill Números de Hill
Mar-00 Mar-00
Abr-00 Abr-00
May-00 May-00
Jun-00 Jun-00
Jul-00 Jul-00
Ago-00 Ago-00
Sep-00 Sep-00
Oct-00 Oct-00
Nov-00 Nov-00
Dic-00 Dic-00
Ene-01 Ene-01
Feb-01 Feb-01
 
9
8
7
6
5
4
3 rápidos
remansos
2
1
0
fechas
 
 
Figura 2.10. Número de géneros de efemerópteros presentes en rápidos y 
remansos del río La Picón, durante el período de muestreo. 
 
 98
No. Géneros
Mar-00
Abr-00
May-00
Jun-00
Jul-00
Ago-00
Sep-00
Oct-00
Nov-00
Dic-00
Ene-01
Feb-01
menor número de géneros. En los rápidos el número de géneros presentes 
fue más o menos constante. 
Con el propósito de comparar la densidad de efemerópteros contra la 
densidad del resto de los taxa de la comunidad, tanto en los rápidos como en 
los remansos, se efectuó un Análisis de Correspondencia Linealizado, en 
lugar de un Análisis de Componentes Principales, el cual no funcionó, tal 
como lo evidenció la poca varianza acumulada por los tres primeros ejes de 
ordenamiento, la cual no superó el 60% de la variación total. 
Los resultados del ACL demuestran que los hábitats de rápidos 
poseen una fauna característica de macroinvertebrados. La nube de puntos 
que corresponde a los rápidos se separó hacia el lado izquierdo del gráfico, 
mientras que, la nube de puntos que representa a los remansos se distribuyó 
hacia el lado derecho (figura 2.11). Existe una zona de sobreposición entre 
rápidos y remansos. 
 La diferencia entre rápidos y remansos estuvo determinada por 
algunos géneros o morfotipos (figura 2.12). De acuerdo a la correlación con 
los ejes del ACL y a la posición dentro del gráfico de ordenamiento, se tiene 
que: los géneros del orden Ephemeroptera: Prebaetodes, Baetodes, 
Leptohyphes; la familia Simulidae del orden Diptera; los géneros Atopsyche, 
Leptonema, Smicridea y la familia Glossosomatidae del orden Trichoptera; y 
por último el género Anacroneuria (morfotipos A y O) del orden Plecoptera, 
tienden a presentar mayores densidades en los hábitats de rápidos (tabla 
2.3). Mientras que, los géneros Leptohyphes, Trichorythodes, Farrodes del 
 99
300
● rápidos
■ remansos
250 1O
1Jn 2Ag
1D
1S 2S
200 1S2Ju 1Ag 2Ag 1Ag 3AG 2E
1Jn 3Ag
1N
1Ju 1O 2O 2N
150 2D 2S
1F 1E
2D2O
2Mz
2F 2N
2Jn 2E 1Mz 1E2My
100 1Ju 2My 2D1Ab 2Ab 1N 2F
2Jn 2Ab 1F
1My 2Mz 1Mz
50 1My 1A
2Ju
0
0 50 100 150 200 250 300
ACL1
 
 
Figura 2.11. Análisis de Correspondencia Linealizado. Ordenamiento de 
rápidos y remansos del río la Picón, en función de toda la comunidad 
bentónica. 
 
 
 
 
 100
AACCLL22
● rápidos
500 ■ remansos
Ceratopogonidae2
Muscidae
400 Carabidae
Hydroptilidae2 Chironominii
Dolichopodidae
300 Hydroptilidae1 OrthocladiinaPeulmonata
ElmidaeE Noctuidae
Simulidae Hidraenidae Ceratopogonidae1
Pyralidae Isopoda Tipulidae3
200 AtopsycheBaetodes Ephydridae Empididae
Tanypodinae
Turbellaria Haplohyphes
AnacAronnaOcronHAydracarinaGlossosomatidae AEnldmeiAsidopsElmidaeD Dixidae
100 Leptonema ElmidaeC
Tipulidae1
Leptoceridae2 Tipulidae2
Prebaetodes ElmidaeBThraulodes Nectosypche
LeptohypShceisrtidaePsephenus FarrodPeosycentropodidae
0 StaphiliLAthericidae OligochaTrichorytodes
Smicridea Leptoceridae3StaphiliAd AeshnidaeElmidaeA
Odontoceridae Tanytarsinii
Phylloicus
-100 Hydroptilidae3
Leptoceridae1
-200 Ptylodactilidae
-200 -100 0 100 200 300 400 500
ACL1
 
Figura 2.12. Análisis de Correspondencia Linealizado. Ordenamiento de 
rápidos y remansos del río La Picón, en función de toda la comunidad 
bentónica. Los Morfotipos subrayados corresponden a aquellos taxa que se 
correlacionaron significativamente con los ejes (ACL1 y/o ACL2). 
 
 101
AACCLL22
Tabla 2.3: Valores de Correlaciones entre los géneros o morfotipos de la 
comunidad bentónica del río La Picón y los tres primeros ejes del Análisis de 
Correspondencia Linealizado (ACL). 
Ordenes Géneros o morfotipos ACL1 ACL2 ACL3 
Ephemeroptera Prebaetodes -0.383* -0.035 -0.234 
 Baetodes -0.562** 0.233 -0.336 
 Leptohyphes -0.436* -0.075 -0.071 
 Farrodes 0.496** -0.027 0.080 
 Haplohyphes 0.616** 0.124 0.262 
 Trichorythodes 0.475** 0.032 0.032 
Diptera Simulidae -0.526** -0.224 -0.224 
 Empididae 0.170 0.169 -0.434* 
 Tipulidae 1 0.354 0.271 -0.444* 
 Tipulidae 2 0.412 0.026 -0.420 
 Tanypodinae 0.617** 0.166 0.253 
 Chironominae 0.642** 0.507** -0.420* 
 Tanytarsiini 0.392* -0.145 -0.195 
 Orthocladiinae 0.033 0.442* -0.299 
Trichoptera Atopsyche -0.542** 0.230 -0.342 
 Glossosomatidae -0.404* 0.053 -0.288 
 Leptonema -0.490** 0.082 -0.307 
 Smicridea -0.606** -0.133 0.067 
 Polycentropodidae 0.503** -0.007 0.399* 
Coleoptera Elmidae (adultos) -0.079 -0.108 -0.434* 
Plecoptera Anacronueria A -0.413* 0.163 0.119 
 Anacroneuria O -0.507** 0.162 0.166 
Hydracarina  -0.043 0.085 -0.375 
Oligochaeta  0.415* -0.106 0.080 
* p≤0.01                      ** p≤0.001 
 102
orden Ephemeroptera; las familias Empididae, Tipulidae (morfotipos 1 y 2), 
Chironomidae (Tanypodinae, Chironominae, Orthocladiinae, Tanytarsiini) del 
orden Diptera, la familia Polycentropodidae del orden Trichoptera, y otros 
macroinvertebrados bentónicos como Oligochaeta (Annelida) y Hydracarina 
(Aracnida), tienden a presentar mayores densidades en los hábitats de 
remansos. 
Con el propósito de verificar el ordenamiento de las fechas 
correspondientes a los hábitats de rápidos y los hábitats de remansos, 
obtenido por el Análisis de Correspondencia Linealizado, se desarrolló un 
TWINSPAN basado en la densidad de todos los taxa. Este análisis corroboró 
los resultados arrojados por el ACL (figura 2.13), ya que se obtuvo una clara 
separación entre rápidos y remansos, con la excepción de tres fechas 
correspondiente a remansos que fueron agrupadas con los rápidos en la 
primera división. Por lo tanto, este grupo resultó ser más heterogéneo, pues 
nunca se logró una separación de los tres remansos antes señalados del 
resto de los rápidos en las siguientes divisiones. Tal resultado indica que 
estos remansos presentaron una composición similar a la de algunos 
rápidos. Los taxa indicadores que mostraron preferencias por los rápidos en 
la primera división (grupo a la izquierda) fueron Baetodes, Prebaetodes 
(Ephemeroptera), Simulidae (Diptera), Smicridea y Glossosomatidae 
(Trichoptera). Mientras que los taxa indicadores que mostraron preferencia 
por los remansos fueron Haplohyphes (Ephemeropteta) y Chironomiini 
(Diptera, Chironomidae). 
 103
Con el fin de encontrar las posibles asociaciones entre los 
efemerópteros y el resto de los taxa que componen a la comunidad de 
macroinvertebrados del río La Picón, se evaluaron los resultados arrojados 
por el TWINSPAN para la clasificación de Taxa. En primer lugar, se 
obtuvieron dos grandes grupos, uno de ellos ubicado en la mitad superior de 
la figura 2.14 (por encima de la línea punteada), el cual está constituido por 
taxa que mostraron mayores abundancias en los hábitats de rápidos, según 
los resultados obtenidos previamente en el ACL y el TWINSPAN. El otro gran 
grupo ubicado en la mitad inferior de la figura, concentró a aquellos taxa que 
mostraron preferencias por los remansos.  
Las divisiones posteriores de ambos grupos, dieron origen a grupos 
mas pequeños los cuales evidenciaron asociaciones especificas entre 
determinados taxa. Por lo tanto para los efemerópteros se presume que sus 
presencias y abundancias estarán relacionadas con las presencias y las 
abundancias de aquellos taxa con los que se encuentran estrechamente 
asociados (figura 2.14).  
 
 104
25 RAPIDOS 
 25 REMANSOS 
 Baetodes (27, 9) 
  Prebaetodes (26, 9)  Smicridea (27, 6) Haplohyphes (6, 17) 
  Glossosomatidae (24, 5) Chironomiini (10, 17) 
  Simulidae (24, 7) 
 
 25 RAPIDOS Farrodes (10, 0) 22 REMANSOS 3 REMANSOS Empididae (9, 0) 
 Tanypodinae (2, 14) Ceratopogonidae 1 (11, 1) 
 Tanytarsiini (0, 11)  Tanypodinae (15, 3) Empididae (0, 10) 
 Tipulidae 1 (15,2) Hydracarina (0, 11)  Polycentropodidae (8,0) 
 Smicridea (1, 5)  Oligochaeta (10, 1) 
  
 
 
 11 RAPIDOS 14  15 REMANSOS 7 
 3 REMANSOS RAPIDOS  REMANSOS 
 
 Hidroptilidae 1 (7, 2) Farrodes (8, 2) Simulidae (4, 1) Trichorythodes (1, 5) Phylloicus ( 7, 1) 
 Atopsyche  (0, 8)  Tipulidae 1 (7, 3) Ceratopogonidae 1 (1, 6) Leptonema ( 7, 1)  
  
 
 
4 RAP IDOS 7 RAPIDOS 6 6  12  6  
2  1 REMANSO REMANSOS REMANSOS REMANSOS REMANSOS
REMA NSOS
Figura 2.13. TWINSPAN. Clasificación de rápidos y remansos del río La Picón, basada en la densidad de los taxa 
presentes en la comunidad bentónica  
 105
Ceratopogonidae 1 
Hidroptilidae 1 
Elmidae D 
Elmidae E 
Hidraenidae 
Prebaetodes
Baetodes 
Simulidae 
Ephydridae 
Atopsyche 
Glossosomatidae 
Smicridea 
Leptoceridae 
Taxa Pyralidae 
mas abundantes Leptoceridae3
en rápidos Hydracarina 
Leptohyphes
Leptonema 
Elmidae B 
Elmidae (adulto) 
Anacroneuria O 
Anacroneuria A 
Isopoda 
Turbellaria 
Andesiops
Thraulodes 
Tipulidae 1 
Scirtidae 
Elmidae C 
Athericidae
Empididae 
Tipulidae2 
Tipulidae3 
Orthocladiinae 
Phylloicus 
Nectopsyche 
Psephenus 
Tanytarsiini
Ceratopogonidae2 
Odontoceridae 
Noctuidae 
Trichorythodes 
Taxa Dixidae 
mas abundantes Tanypodinae Chironomiini 
en remansos Hidroptilidae 2 
Staphilinidae (larva) 
Pulmonata 
Farrodes 
Haplohyphes 
Leptoceridae 1 
Oligochaeta 
Policentropodidae 
Hydroptilidae3  
Americabaetis 
Dolichopodidae 
Muscidae 
Staphilinidae (adulto) 
Ptylodactilidae 
Elmidae A  
Carabidae 
Aeshnidae 
Figura 2.14. Asociación de los macroinvertebrados presentes en el río La 
Picón durante el muestreo, utilizando el TWINSPAN. Los efemerópteros han 
sido resaltados en negritas. 
DISCUSIÓN 
 De acuerdo a los resultados encontrados, la comparación entre los rápidos 
y los remansos del río La Picón, mostró que los primeros se caracterizaron por 
presentar corrientes con mayor velocidad y una mayor acumulación de materia 
orgánica gruesa, proveniente en su mayoría de tejidos vegetales. Por su parte, los 
remansos acumularon mayor cantidad de materia orgánica fina. Estos resultados 
concuerdan con los obtenidos por Arunachalam (1991), Scarsbrook & Twonsend 
(1993), Brewin et al. (1995), Yule (1996a) para ríos tropicales.  
 En cuanto a las ninfas de efemerópteros, éstas son más abundantes en los 
rápidos, tanto en las épocas de precipitaciones altas como las épocas de 
precipitaciones bajas, siendo predominantes los géneros Baetodes, Thraulodes, 
Leptohyphes, Andesiops y Prebaetodes. Mientras que, en los remansos es mayor 
la densidad de los géneros Trichorythodes, Haplohyphes, Farrodes y 
Americabaetis. 
 En los ecosistemas lóticos los géneros de efemerópteros pueden 
encontrarse en hábitats con una variedad de condiciones, en cuanto a sustrato, 
materia orgánica y velocidad de la corriente. Baetodes es comúnmente encontrado 
en hábitats con fondos rocosos, abundante hojarasca, y aguas rápidas. 
Thraulodes por ser buen nadador habita tanto en zonas de aguas rápidas como 
lentas, con fondos rocosos o arenosos. Leptohyphes se encuentra en hábitats con 
fondos rocosos o arenosos, que contienen hojarasca y demás restos de materia 
orgánica ultragruesa, y con poca velocidad de la corriente del agua. 
 107
Trichorythodes habita fondos rocosos, arenosos o fangosos y el agua debe ser de 
buena calidad (Zúñiga et al. 1997, Segnini et al. en prensa). Haplohyphes se 
encuentra en hábitats con abundante hojarasca y presencia de cantos rodados 
(Zúñiga et al. 1997). Por último Farrodes se encuentra en ríos con aguas bien 
oxigenadas, con fondos arenosos o con presencia de cantos rodados de variado 
tamaño que permiten la formación de paquetes de hojarasca (Segnini et al. en 
prensa). De los restantes géneros no se encontró información. 
 No obstante haber observado diferencias entre los rápidos y los remansos 
en cuanto a la abundancia de las ninfas de efemerópteros, la diversidad de 
géneros no mostró diferencias entre los dos hábitats. Allan (1995) expuso que los 
hábitats con predominancia de sustratos rocosos (rápidos) de variado tamaño, 
deben tener mayor diversidad de especies que los hábitats con sustratos arenosos 
(remansos), pero si ambos contienen grava, las diferencias en la diversidad son 
realmente muy bajas. Según Statzner et al. (1988) es común que en los ríos de 
montaña los remansos presenten además de arena y grava, cantos rodados de 
variados tamaño, lo cual los hace hábitats más heterogéneos. Además, tal 
sustrato a su vez puede permitir la retención del detritus ante ciertos aumentos en 
la descarga. Todas estas características hacen de los remansos, áreas 
disponibles para todos los géneros, a excepción de Baetodes cuya presencia en 
este hábitat pudo ser accidental dada la baja frecuencia de ocurrencia. Aun 
cuando la densidad de los efemerópteros disminuye marcadamente en las épocas 
de mayor precipitación, tanto en los hábitats de remansos como en los hábitats de 
rápidos; la proporción de individuos por géneros parece permanecer mas o menos 
 108
invariable a lo largo del ciclo anual, lo que explicaría por qué la diversidad basada 
en los géneros no muestra diferencias significativas ni en el tiempo, ni en el 
espacio. 
 La situación antes descrita se mantuvo también para toda la comunidad de 
macroinvertebrados bentónicos. Los rápidos y los remansos se diferencian en 
cuanto a composición y densidad de los taxa que los habitan. La mayor dispersión 
de la nube de puntos que representan a los remansos en el ACL, indica que en el 
tiempo se produjo una mayor diferenciación en cuanto a composición y densidad 
de la comunidad de macroinvertebrados de éste hábitat, en contraste con la 
diferenciación mostrada por los rápidos cuya nube de puntos es mucho menos 
dispersa. Se puede pensar que esta situación deriva de la poca resistencia de los 
remansos ante aumentos considerables en la descarga, producto de las altas 
precipitaciones. Mientras que, los rápidos mantienen mucho más la composición 
faunística a través del tiempo a pesar de las altas descargas. Esta propiedad de 
los rápidos de mantener una fauna más estable en términos de su composición y 
densidad, debe resultar de la mayor resistencia de su sustrato a las alteraciones 
ocasionadas por ciertos aumentos del caudal.  
 En cuanto a la composición faunística, según el ACL y el TWINSPAN, los 
remansos están caracterizados por una mayor densidad de los géneros 
Leptohyphes, Trichorythodes, Farrodes y Haplohyphes del orden Ephemeroptera; 
las familias Empididae, Tipulidae (morfotipos 1 y 2), Chironomidae (Tanypodinae, 
Chironominae, Orthocladiinae, Tanytarsiini), Ceratopogonidae (morfotipo 2) del 
orden Diptera; la familia Polycentropodidae del orden Trichoptera, y otros 
 109
macroinvertebrados bentónicos como Oligochaeta (Annelida) e Hydracarina 
(Arcanida). Todos estos taxa característicos de remansos, tienen en común, que 
aparentemente pertenecen al grupo funcional filtradores-colectores (Wallace & 
Merritt 1980, Merritt & Cummins 1996), cuya principal fuente de alimento es la 
materia orgánica particulada fina y/o el detritus que abunda en los remansos. Sin 
embargo, Tanypodinae es una excepción dentro del grupo, pues esta subfamilia 
de Chironomidae puede actuar como depredador de pequeños dípteros y/o 
chironómidos (Merritt & Cummins 1996), por lo que necesariamente su alimento 
debe abundar en estos hábitats. 
 Los rápidos están caracterizados por los géneros del orden Ephemeroptera: 
Prebaetodes, Baetodes, Leptohyphes; la familia Simulidae del orden Díptera; los 
géneros Atopsyche, Leptonema, Smicridea y la familia Glossosomatidae del orden 
Trichoptera; y por último el género Anacroneuria (morfotipos A y O) del orden 
Plecoptera. Estos morfotipos en su mayoría son considerados dentro del grupo 
funcional de colectores-filtradores, a excepción de Anacroneuria el cual es un 
depredador (Merritt & Cummins 1996). Las observaciones de campo y las 
referencias bibliográficas permiten establecer que, Anacroneuria sólo sobrevive en 
hábitats de corrientes muy rápidas, y con aguas muy limpias. El género, al igual 
que muchos efemerópteros, es un buen indicador de la calidad del agua. También 
las observaciones de laboratorio demuestran que Anacroneuria puede ser 
alimentado con efemerópteros, por lo que estos últimos deben ser uno de los 
alimentos mas consumidos dentro del ecosistema natural (Dudgeon 1996, 
Peckarsky et al. 2001).  
 110
 En el río La Picón Anacroneuria (Plecoptera, Perlidae) parece ser, el 
depredador invertebrado mas importante dentro de la comunidad bentónica, pues 
presentó densidades relativamente altas. En los períodos en los que las 
precipitaciones son mínimas, el aumento de sus densidades fue sustancial. 
Posiblemente, esto sea determinante para el eventual papel regulador que debe 
ejercer Anacroneuria sobre la distribución espacial y las densidades de las 
especies depredadas, durante la época de baja precipitación. 
 En resumen, la densidad de los géneros de efemerópteros es diferente en 
cada uno de los hábitats observados dentro del lecho del río a lo largo de todo el 
muestreo. Esta variación espacial parece ser el producto de la influencia de los 
factores ambientales y posiblemente, de la influencia de las relaciones que estos 
organismos establezcan con el resto de los taxa que conforman la comunidad 
bentónica del río La Picón. Una mayor densidad de efemerópteros fue observada 
en los rápidos, cuyos sustratos ofrecen mayor resistencia al barrido producto de 
las altas descargas y también pueden servir de refugio ante los depredadores. Aun 
cuando los remansos presentaron las mas bajas densidades de efemerópteros y 
de los otros taxa, estos hábitats deben ofrecer una importante fuente de alimento, 
debido al mayor contenido de materia orgánica fina, que conjuntamente con un 
sustrato constituido por arena, grava y cantos rodados de variado tamaño, pueden 
hacer de los remansos, hábitats disponibles a un número de taxa similar al numero 
de taxa presentes en los rápidos. 
 
 111
CONCLUSION 
 La composición y densidad de géneros de efemerópteros difieren en cada 
uno de los hábitats evaluados en el río La Picón. Los rápidos caracterizados por 
un flujo turbulento, un sustrato variado y poca acumulación de materia orgánica 
fina, alberga una mayor densidad de los géneros Baetodes, Andesiops, 
Prebaetodes, Leptohyphes y Thraulodes. Los remansos, caracterizados por un 
flujo lento y laminar, un predominio de arena, grava y pequeños cantos rodados de 
variado tamaño, alberga una mayor densidad de Americabaetis, Trichorythodes, 
Haplohyphes y Farrodes.  
 La diversidad de géneros de efemerópteros no difirió entre rápidos y 
remansos. Probablemente debido a que los remansos presentan un sustrato 
heterogéneos, conformado no solo por arena y grava, sino también por cantos 
rodados, lo cual los hace disponible para la mayoría de los géneros de 
efemerópteros con excepción de Baetodes. 
 Los remansos son menos resistentes al barrido del sustrato por efecto de 
las altas descargas, tal efecto puede ser evidenciado en los análisis multivariados 
(ACP, ACL y TWINSPAN). La nube de puntos observada en los gráficos derivados 
del Análisis de Componentes Principales y del Análisis de Correspondencia 
Linealizado, que representó a los remansos, mostró una mayor dispersión de 
dichos puntos, lo cual indica una mayor fluctuación de la densidad y de la 
composición de taxa, debido muy posiblemente, al efecto de las lluvias. Por el 
contrario, la menor dispersión de la nube de puntos que representa a los rápidos 
 112
indican que estos hábitats son más resistentes al barrido, por lo que la 
composición y densidad de la fauna es mas o menos similar en el tiempo. 
 Los géneros de efemerópteros presentaron asociaciones particulares con 
diferentes taxa a lo largo del muestreo y en cada uno de los hábitats evaluados. 
 113
CONCLUSION GENERAL 
 El presente trabajo es un aporte más al conocimiento de la ecología de los 
efemerópteros neotropicales. Las variaciones temporales y espaciales de la 
abundancia y la composición de los géneros evidencian la necesidad de realizar 
futuras investigaciones, tanto biológicas como ecológicas, a nivel de las especies 
de efemerópteros presentes en nuestros cuerpos de agua. En tal sentido, dichas 
investigaciones deben estar dirigidas a evaluar: 
.- El efecto de las precipitaciones y otras variables ambientales en la 
variación temporal de la abundancia y la composición de las especies en períodos 
superiores a un año de muestreo, con el propósito de encontrar patrones 
temporales que nos permitan predecir el estado de la comunidad en un 
determinado momento. 
.- El efecto de los  factores ambientales y biológicos que afectan la 
distribución de las especies a nivel del sustrato. 
.- El efecto de ciertas variables ambientales, como la temperatura y el 
fotoperíodo, sobre el desarrollo de los individuos, conjuntamente con la 
determinación de la duración de los ciclos de vida de las especies presentes; entre 
otros. 
 En cuanto a los estudios taxonómicos de las especies de efemerópteros, 
Domínguez et al. (2001) expusieron que para los ríos neotropicales la información 
es considerablemente amplia solo en algunas regiones, como por ejemplo 
 114
Argentina, mientras que, para el resto de Sur América el conocimiento sistemático 
dista de ser completo. Considerando lo anteriormente expuesto, los estudios 
ecológicos serán acertados y confiables en la medida en que exista una 
información detallada sobre cuantas y cuales especies están presentes en las 
comunidades bentónicas del neotropico. 
En este trabajo el incipiente análisis taxonómico de los adultos, junto con la 
ninfa correspondiente, determinó que para algunos géneros de efemerópteros, 
debe existir más de una especie en el río La Picón. Pero el lento avance en la 
producción de información taxonómica para las especies de efemerópteros 
presentes en Venezuela; la no manifestación o difícil observación de los 
caracteres diagnósticos en los primeros estadios ninfales, imposibilita en los 
actuales momentos realizar estudios de este tipo a nivel de especies.  
Lo anteriormente expuesto nos lleva a concluir que: el emprender estudios 
ecológicos a nivel de especies, en nuestros ecosistemas lóticos, es uno de los 
grandes y más difíciles logros a alcanzar, considerando el acelerado deterioro al 
que están siendo sometidos los cuerpos de agua.  
En los países desarrollados, ya hace algún tiempo entendieron que la 
información biológica extraída de los ecosistemas acuáticos es vital para 
comprender como los procesos degradativos producto de las actividades 
humanas, ponen en riesgo la calidad y la salud tanto de los cuerpos de agua como 
del hombre mismo (Karr 1991). En tal sentido, los efemerópteros a pesar de ser un 
grupo no muy numeroso en cuanto al número de especies existentes, sí se 
comparase con otros ordenes de insectos como por ejemplo los tricópteros y 
 115
coleópteros, es sin embargo un grupo clave dentro de las comunidades acuáticas, 
dada su abundancia (tal como se demostró en el presente estudio); su ubicación 
como consumidores primarios en la cadena alimenticia; las variadas respuestas de 
las diferentes especies ante los distintos grados de contaminación de las aguas; 
entre otros (Domínguez et al. 2001). Estas características ya evaluadas en los 
países mencionados, les han permitido a los mismos emprender investigaciones 
cuyo propósito ha sido determinar tanto la integridad biológica como la integridad 
física y química de sus ecosistemas acuáticos y tomar así medidas de 
saneamiento y/o restauración (Bradshaw 1996). En tales investigaciones los 
efemerópteros conjuntamente con otros ordenes importantes, ha formado parte de 
las métricas o índices utilizados para evaluar la integridad biológica de un cuerpo 
de agua. Un ejemplo de tales medidas es el índice ETP el cual se basa en la 
riqueza de los taxa que representan a los ordenes Ephemeroptera, Trichoptera y 
Plecoptera (Lenat 1988, Lenat & Crawford 1994, Wallace 1996).  
Una vez que hayamos logrados los retos anteriormente mencionados en 
cuanto al conocimiento de la biología y la ecología no solo de los efemerópteros 
sino también de las demás especies de insectos acuáticos neotropicales, 
podremos abordar de manera precisa y certera los estudios de evaluación de la 
calidad de nuestros ecosistemas acuáticos. Y mediante proyectos en donde se 
integren la información biológica, geomorfológica, hidrológica, socio-económica y 
política, emprender de manera eficiente el manejo y restauración que han de 
requerir los cuerpos de agua que son vitales para la población humana en nuestro 
 116
continente, cuyo estado actual es de franco deterioro (Bucher et al. 1997, Olson et 
al. 1998). 
 
 117
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 124
APENDICE  
Análisis de Componentes Principales: Abreviaturas de variables ambientales 
Abreviaturas Significado 
pH pH 
TºCag Temperatura del agua (ºC) 
TºCag Temperatura del aire (TºC) 
Condt Conductividad 
OD Oxigeno disuelto (mg/l) 
%O2 % de oxigeno disuelto 
Turb Turbidez (NTU) 
Alcalin Alcalinidad (mg/l) 
Durz Dureza (mg/l) 
MOS Materia Orgánica Suspendida (g/m2) 
MOT Materia Orgánica (g/m2) 
MOF Materia orgánica fracción fina 
MOUG Materia orgánica fracción ultragruesa. 
Veloc Velocidad (m/s) 
Q Descarga Q (m3/s) 
pp30p Precipitación acumulada 30 días previos a cada fecha  de 
muestreo (mm) 
  
 
 
 
 
 
 
1 25
Análisis de componentes principales y Análisis de Correspondencia 
Linealizado: Abreviaturas de fechas. 
1Mz 14 de marzo de 2000 
2Mz 27 de marzo de 2000 
1Ab 10 de abril de 2000 
2Ab 28 de abril de 2000 
1My 12 de mayo de 2000 
2My 26 de mayo de 2000 
1Jn 6 de junio de 2000 
2Jn 20 de junio de 2000 
1Ju 7 de julio de 2000 
2Ju 20 de julio de 2000 
1Ag 2 de agosto de 2000 
2Ag 15 de agosto de 2000 
3Ag 29 de agosto de 2000 
1S 14 de septiembre de 2000 
2S 26 de septiembre de 2000 
1O 10 de octubre de 2000 
2O 24 de octubre de 2000 
1N 7 de noviembre de 2000 
2N 21 de noviembre de 2000 
1D 5 de diciembre de 2000 
2D 18 de diciembre de 2000 
1E 9 de enero de 2001 
2E 24 de enero de 2001 
1F 6 de febrero de 2001 
2F 21 de febrero de 2001 
 
 
 126